O powstawaniu gatunków/Rozdział II
| <<< Dane tekstu >>> | |
| Autor | |
| Tytuł | O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego |
| Podtytuł | czyli o utrzymywaniu się doskonalszych ras w walce o byt. |
| Wydawca | Nakładem Redakcyi Przeglądu Tygodniowego |
| Data wyd. | 1884–5 |
| Miejsce wyd. | Warszawa |
| Tłumacz | Szymon Dickstein, Józef Nusbaum |
| Tytuł orygin. | On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. |
| Źródło | Skany na Commons |
| Inne | Cały tekst |
| Indeks stron | |
Zanim zastosujemy zasady, wyprowadzone w poprzednim rozdziale, do organicznych istot w stanie natury, musimy w krótkości rozważyć, czy te istoty ulegają zmianom, czy nie. Aby dostatecznie zbadać ten przedmiot, wypadałoby podać długi szereg suchych faktów; zachowam je jednak do przyszłego mego dzieła. Nie będę też tutaj rozbierał rozmaitych określeń, które nadano pojęciu „gatunku”. Ani jedno określenie nie zadowolniło dotychczas wszystkich naturalistów; chociaż każdy z nich wie mniej więcej, co pod tem słowem rozumieć. Wogóle pojęcie to zawiera w sobie nieznany czynnik oddzielnego aktu stworzenia. Pojęcie „odmiany” jest zawsze również trudnem do określenia; zazwyczaj wiąże się z niem myśl o wspólnem pochodzeniu, którego jednak rzadko kiedy dowieść można. Istnieją również formy nazwane przez nas „potwornościami,” ale te stopniowo przechodzą w odmiany. Pod pojęciem „potworność” rozumieć należy, jak sądzę, wszelkie większe zboczenia w budowie, zazwyczaj szkodliwe lub niepożyteczne dla osobnika. Niektórzy autorowie używają jeszcze pojęcia przemiany (variation), jako technicznej nazwy dla oznaczenia zmian, będących bezpośrednim wpływem fizycznych warunków życia. „Przemiany” w tem znaczeniu mają nie być dziedziczne; któż jednak może powiedzieć, że karłowatość muszli w słodkawych wodach Bałtyckiego morza, lub roślin na szczytach Alp albo też gęstość futra zwierząt krajów północnych nie są dziedziczne, przynajmniej w ciągu kilku pokoleń — a w takim razie, sądzę, możnaby te formy nazwać odmianami.
Wątpliwem jest, czy tak nagłe i znaczne zboczenia w budowie, jakie widzimy niekiedy u naszych ras domowych, a zwłaszcza u roślin, mogą się również stale odtwarzać i w stanie natury. Wszystkie prawie części każdej istoty organicznej tak są znakomicie zastosowane do skomplikowanych warunków życia, że zdaje się nieprawdopodobnem, by jakakolwiek z nich mogła odrazu wystąpić w całej doskonałości, tak samo, jak nieprawdopodobnem jest, by jakakolwiek naszymi wyjść mogła w sianie doskonałości z rąk wynalascy. Pod wpływem hodowli występują wprawdzie niekiedy potworności, podobne do prawidłowych części, zwierzał zupełnie różnych. Tak np. świnie niekiedy rodzą się z trąbą. Gdyby jakikolwiek dziki gatunek tegoż rodzaju posiadał trąbę od natury, to możnaby utrzymywać, że pojawiła się ona, jako potworność. Dotychczas jednak, pomimo starannych poszukiwań, nie znalazłem takich potworności, które byłyby podobne do prawidłowych organów blizkich zwierząt, — a tylko takie wypadki miałyby dla naszej kwestyi znaczenie. Jeżeli potworności tego rodzaju powstają niekiedy w stanie natury i są zdolne do odtwarzania się (co jednak nie zawsze się dzieje), to, ponieważ wydarzają się one tylko przypadkowo i zrzadka, więc utrzymanie się ich przez cały szereg pokoleń wymagałoby niezwykle przyjaznego zbiegu okoliczności. Zresztą, formy potworne musiałyby się już w pierwszem i w następnych pokoleniach skrzyżować ze zwykłemi formami i z konieczności utracić stopniowo swe anormalne cechy. W jednym z następnych rozdziałów powrócę jeszcze do kwestyi utrzymywania się i utrwalania zmian przypadkowych.
Liczne drobne różnice, które występują często u potomków tych samych rodziców, lub też pozwalają domyślać się takiego pochodzenia, ponieważ występują u osobników jednego gatunku, zamieszkujących jedną ściśle ograniczona okolicę, możemy nazwać indywidualnemi różnicami. Nikt nie przypuszcza, że wszystkie osobniki jednego gatunku tak są do siebie podobne, jak gdyby były ulane według jednego wzoru. Indywidualne te różnice maja właśnie dla nas wysokie znaczenie, gdyż jak każdemu wiadomem być winno, są one często dziedziczne i dostarczają materyału dla doboru naturalnego, który może na nie działać i gromadzić je tak samo, jak człowiek gromadzi w pewnym kierunku indywidualne różnice u naszych ras domowych. Indywidualne te zboczenia dotyczą zazwyczaj części, które naturaliści przyjmują za nieważne; chociaż długim szeregiem faktów mógłbym wykazać, że części, które tak pod względem fizyologicznym jak i klasyfikacyjnym uznać potrzeba za ważne, ulegają niekiedy zmianom u osobników jednego gatunku. Przekonany jestem, że najbieglejszy nawet naturalista zdziwiony byłby mnóstwem wypadków zmian, dotyczących ważniejszych punktów organizacji, gdyby je zechciał zbierać tak, jak ja to robiłem w ciągu lat wielu. Należy też pamiętać, że
systematycy nie chętnie doszukują się zmian w ważniejszych organach, i że niewielu jest takich, którzy starannie chcą badać i porównywać — wewnętrzne organy u wielu okazów jednego gatunku. Trudno byłoby spodziewać się, że rozgałęzienia głównych nerwów blizko wielkiego centralnego zwoju u owadów, mogą być zmienne u osobników jednego i tego samego gatunku. Tymczasem sir J. Lubbock wykazał, że rozgałęzienia głównych pni nerwowych u czerwca (Coccus) tak są zmienne, że je pod tym względem porównać można do rozgałęzień pnia drzewnego. Dodać tu mogę, że ten sam naturalista-filozof wykazał, iż mięśnie u larw niektórych owadów, nie są bynajmniej jednostajne.
Pisarze, którzy dowodzą, że żaden ważny organ się nie zmienia, poruszają się niekiedy w błędnem kole; w praktyce bowiem, ci sami autorowie uważają za ważne takie organy (co zresztą niektórzy naturaliści sumiennie zaznaczyli), które nie zmieniają się wcale. Z tego punktu widzenia, oczywiście trudno podać przykład zmian jakiegokolwiek ważnego organu; jeżeli zaś na tę kwestyę patrzyć będziemy z innego punktu, to z pewnością znajdziemy wiele przykładów.
W związku z iudywidualnemi różnicami pozostaje jeszcze jeden punkt, niezmiernie zawikłany. Chce tu mówić o rodzajach, które nazwano „proteicznemi“ lub „wieloksztaltnemi“ (polymorficznemi), w których gatunki odznaczają się niezwykłą zmiennością. Względnie do wielu z tych form, trudnoby znaleźć dwóch przyrodników, którzy zgodziliby się na to, czy je uważać za gatunki, czy za odmiany. Jako przykład pomiędzy roślinami, mogę przytoczyć: malinę, różę i jastrzębiec (Hieracium); pomiędzy zwierzętami — niektóre rodzaje ramienionogich mięczaków (Brachiopoda). U większej części tych wielokształtnych rodzajów niektóre gatunki mają stałe i określone cechy. Rodzaje wielokształtne, w jednej okolicy są, jak się zdaje, z małemi wyjątkami, wielokształtnemi i w drugiej również, jeżeli sądzić z muszli kopalnych ramienionogich mięczaków, były wielokształtne i w poprzednich epokach. Fakty te, są bardzo uderzające, gdyż zdają się wskazywać, iż ten rodzaj zmienności nie zależy od zewnętrznych warunków życia. Skłonny jestem przypuszczać, że przynajmniej u niektórych wielokształtnych rodzajów zmiany dotyczą takich punktów, które nie będąc ani pożyteczne, ani szkodliwe dla zachowania się gatunku, nie mogły być ani uwzględnione, ani dostatecznie ustalone przez dobór naturalny, jak to później wyjaśnimy.
Każdemu wiadomo, że osobniki jednego gatunku, często — niezależnie od zmienności — wykazują wielkie różnice w budowie: widzimy tu u osobników obu płci wielu zwierząt, u dwóch lub trzech kast niepłodnych samic lub robotnic owadów, oraz w stanie, niedojrzałym lub larwowym u wielu niższych zwierząt. Istnieją jeszcze inne przykłady dwu i trójkształtności u roślin i zwierząt. Tak np. Mr. Wallace, który niedawno zwrócił uwagę na ten przedmiot, wykazał, że samice niektórych gatunków motyli na Malajskim archipelagu, występują zwykle pod dwiema lub trzema zupełnie niepodobnemi formami, niemajacemi żadnych form pośrednich. Fritz Muller opisał analogiczne ale bardziej jeszcze zadziwiające przykłady, dotyczące samców niektórych brazylijskich
skorupiaków. I tak, samiec Kleszczugi (Tanais) występuje stale w dwóch zupełnie rożnych formach; jedna ma silniejsze i inaczej ukształtowane kleszcze, druga ma różki o znacznie liczniejszych włoskach węchowych. Chociaż w większości wypadków pomiędzy temi dwiema lub trzema formami u roślin i u zwierząt niema form przejściowych, prawdopodobnie jednak istniały one niegdyś. Mr. Wallace opisuje naprzykład motyla, który na jednej wyspie przedstawia znaczny szereg odmian złączonych ze sobą za pomocą ogniw przejściowych; skrajne zaś ogniwa tego łańcucha mocno przypominają dwie formy pokrewnego dwukształtnego gatunku, zamieszkującego inną wyspę Archipelagu. To samo powiedzieć można o mrówkach, u których rozmaite kasty robotnic różnią się znacznie od siebie, gdyż w niektórych razach, jak to zobaczymy później, kasty połączone są mnóstwem odmian stopniowych. Tak samo się dzieje, jak tego dowodzą moje spostrzeżenia, i u niektórych roślin dwukształtnych. Bezwątpienia, najmocniej nas tutaj uderza fakt, że jedna samica wydawać może jednocześnie trzy różne formy samic oraz samca, lub też, że torebka nasienna jednej dwupłciowej rośliny zawiera nasiona trzech różnych form żeńskich oraz trzech lub sześciu różnych form męzkich. Tymczasem, fakty te są tylko nadmiernem rozwinięciem tego ogólnie znanego faktu, że każda samica wydaje potomków obojga płci, którzy w pewnych wypadkach zadziwiająco się pomiędzy sobą różnią.
Formy, które w znacznym stopniu posiadają cechy gatunków, a jednak tak są podobne do innych form lub tak ściśle połączone z niemi za pomocą form przejściowych, że naturaliści nie są skłonni uważać je za oddzielne gatunki — formy takie są pod niektóremi względami niezmiernie dla nas ważne. Mamy wszelkie powody sądzić, że wiele z tych form wątpliwych i ściśle pokrewnionych przechowało długo bez zmian swoje cechy; tak długo, o ile wiemy, jak i dobre, prawdziwe gatunki. W praktyce, kiedy naturalista może połączyć dwie formy za pomocą form pośrednich, przyjmuje on jedną za odmianę drugiej; więcej pospolitą lub poprostu najpierwej opisaną przyjmuje on za gatunek, a drugą za jego odmianę. Niekiedy jednak zachodzą trudne wypadki, których tutaj przytaczać nie będę, gdzie nie można zdecydować, czy jedna forma może być przyjętą za odmianę drugiej, nawet wtedy, gdy są one złączone za pomocą form przejściowych; trudność niezawsze da się tutaj usunąć przez zwykłe przypuszczenie, że pośrednie formy są hybrydami. W bardzo jednak wielu wypadkach, jedna forma uważa się za odmianę drugiej nie dlatego, że obecnie znaleziono pośrednie formy pomiędzy niemi, ale dlatego, że analogia pozwala badaczowi przypuszczać, że istnieją one gdziekolwiek lub istniały dawniej, co otwiera szerokie pole dla wątpliwości i domysłów.
Dlatego też, dla określenia, czy pewna forma uważaną być winna za odmianę drugiej, jedyną wskazówką może być tylko zdanie naturalistów ze
zdrowym sądem i rozległem doświadczeniem. W wielu jednak razach rostrzygać musi zdanie większości naturalistów, gdyż trudno znaleźć wybitną i dobrze znaną odmianę, któraby przez kilku przynajmniej kompetentnych sędziów nie była uważaną za gatunek.
Trudno przeczyć, że podobne wątpliwe odmiany są rzadkie. Porównajmy rozmaite flory Wielkiej Brytanii, Francyi lub Stanów Zjednoczonych, pisane przez rozmaitych botaników. Zadziwi nas naówczas, jak wielką jest liczba form, które jedni botanicy przyjmują za dobre gatunki a drudzy za odmiany tylko. Mr. C. H. Watson. któremu jestem głęboko obowiązany za wszelką pomoc, wskazał mi 182 roślin Wielkiej Brytanii, uchodzących powszechnie za odmiany, a przez niektórych botaników uznanych za gatunki. W spisie tym opuścił on wiele drobniejszych odmian, uznawanych jednak za gatunki i pominął zupełnie niektóre wysoce wielokształtne rodzaje. Do rodzajów, mieszczących większość wielokształtnych form. Mr. Babbington zalicza 251 gatunków, podczas gdy p. Bentham podaje tylko 112. Różnica wynosi 139 form wątpliwych. Pomiędzy zwierzętami, które łączą się dla każdego parzenia i są bardzo ruchliwe, rzadko napotkać można w jednej okolicy takie wątpliwe formy, uważane przez jednych zoologów za odmiany, a przez drugich za gatunki, chociaż są one pospolite w oddzielnych miejscowościach. Ileż to ptaków i owadów Północnej Ameryki i Europy, nieróżniących się znacznie od siebie, jedni znakomici naturaliści uważali za niewątpliwe gatunki, podczas gdy drudzy widzieli w nich tylko odmiany, lub jak je często nazywano, rasy geograficzne!
Mr. Wallace w kilku cennych swych pracach o rozmaitych zwierzętach, a zwłaszcza o owadach łuskoskrzydłych. Malajskiego archipelagu, wykazuje, że można je zgrupować w cztery kategorye, a mianowicie: formy zmienne, formy miejscowe, geograficzne rasy lub pod gatunki i prawdziwe, reprezentacyjne (charakterystyczne) gatunki. Pierwsze, t. j. formy zmienne, zmieniają się znacznie w granicach jednej i tej samej wyspy. Miejscowe formy są dosyć stałe i odgraniczone dla każdej oddzielnej wyspy; jeżeli jednak porównamy wszystkie takie formy z kilku wysp, to różnice przedstawią się nam tak drobnemi i stopniowanemi, że trudno będzie opisać je lub określić, jakkolwiek skrajne formy są dostatecznie odgraniczone. Rasy geograficzne lub podgatunki, są to formy miejscowe zupełnie ustalone i izolowane; ponieważ jednak nie różnią się one pomiędzy sobą wybitnemi i ważnemi cechami, więc „dla określenia, które z nich uważać należy za gatunki a które za odmiany nie możemy mieć żadnego innego dowodu, jak osobiste zdanie“. Nareszcie charakterystyczne (reprezentacyjne) gatunki w naturalnej ekonomii każdej wyspy zajmują to samo miejsce, co i geograficzne miejscowe formy i pod-gatunki; ponieważ jednak różnią się one więcej pomiędzy sobą, niż miejscowe formy i pod-gatunki, naturaliści uważają je więc w ogóle za rzeczywiste gatunki. Pomimo to, niema żadnego pewnego kryteryum, z którego możnaby oceniać zmienne formy, lokalne formy, pod-gatunki i charakterystyczne gatunki każdej okolicy.
Kiedy przed wielu laty porównywałem i widziałem, jak inni porównywali, ptaki z rozmaitych poblizkich wysp archipelagu Galapagos, tak pomiędzy sobą, jak i z ptakami amerykańskiego stałego lądu, mocno byłem zadziwiony widząc, jak niestałą i dowolną jest granica pomiędzy gatunkami a odmianami. Na wysepkach drobnej maderskiej grupy, znajduje się wiele owadów, które w znakomitem dziele D-ra Wollastone’a oznaczone zostały jako odmiany, ale które bezwątpienia byłyby przez wielu naturalistów uznane za odrębne gatunki. Nawet Irlandya ma kilka zwierząt uważanych powszechni, jako odmiany, które jednak przez kilku zoologów uznane zostały za gatunki. Niektórzy kompetentni ornitologowie uważają naszą szkocką pardwę tylko za wybitną rasę norwegskiego gatunku; gdy tymczasem większość ornitologów widzi w niej niewątpliwy gatunek, właściwy Wielkiej Brytanii. Znaczna odległość pomiędzy miejscami zamieszkania dwóch form wątpliwych powoduje wielu naturalistów do uważania ich za oddzielne gatunki: powstaje tu jednak pytanie, jaką odległość przyjąć za wystarczającą. Jeżeli np. odległość pomiędzy Ameryką a Europą jest wielką, to czy wystarczy odległość pomiędzy Europą a wyspami: Azorskiemi, Maderą lub Kanaryjskiemi, lub też odległość pomiędzy rozmaitemi wysepkami tych drobnych archipelagów.
Mr. B. D. Walsh, znakomity entomolog Stanów Zjednoczonych, opisał niedawno tak zwane przez niego roślinożerne odmiany i gatunki owadów. Większa część tych roślinożernych owadów, żyje na jednym tylko gatunku lub na jednej grupie roślin; niektóre żywią się bez różnicy wieloma roślinami, a jednak nie zmieniają się w skutek tego, Dr. Walsh obserwował u owadów żyjących na rozmaitych roślinach, czy to w stanie larwy czy w stanie dojrzałym, drobne chociaż stałe różnice w kolorze, wielkości lub naturze wydzielin. Drobne te różnice można było niekiedy widzieć tylko u samców; w innych zaś wypadkach u samców i u samic. Kiedy różnice stają się wyraźniejsze i występują u obu płci i na wszystkich stadyach rozwoju, wtedy wszyscy entomologowie uznają odnośne formy za oddzielne gatunki. Żaden jednak badacz nie jest w stanie określić za drugich, jeżeli może określić za siebie, która z roślinożernych form uważaną być winna za gatunek, a która za odmianę. Mr. Walsh uważa za odmiany takie formy, które przypuszczalnie mogą się swobodnie krzyżować pomiędzy sobą; te zaś, które, jak się zdaje, utraciły tę zdolność, uważa za gatunki. Ponieważ różnice powstały ztąd, że owady przez długi czas żywiły się rozmaitemi roślinami, trudno więc spodziewać się, że znalezione zostaną ogniwa pośrednie pomiędzy rozmaitemi formami tych owadów. Naturalista traci tym sposobem najlepszą wskazówkę do określenia, czy wątpliwą formę uważać za gatunek, czy za odmianę. To samo koniecznie dziać się, musi z organizmami blizko pokrewnionemi, a zamieszkującemi oddzielne lądy stałe lub wyspy. Z drugiej jednak strony, jeżeli zwierzę lub roślina rozmieszczone są szeroko na tym samym stałym ladzie, albo na wielu wyspach jednego archipelagu i przedstawiają rozmaite formy na rozmaitych przestrzeniach, to zawsze wiele jest widoków na to, że odnajdziemy pośrednie ogniwa, łączące skrajne formy pomiędzy sobą. a wtedy te ostatnie zejdą do kategoryi odmian.
Pewna, niewielka liczba naturalistów utrzymuje, że zwierzęta wcale nie przedstawiają odmian i przypisuje najdrobniejszym różnicom wartość różnic gatunkowych; skoro zaś w dwóch odległych krajach lub w dwóch geologicznych formacyach znajdują identyczne formy, to twierdzą, że są to dwa odrębne gatunki pod jedną postacią. Tym sposobem pojęcie gatunku staje się niepotrzebną abstrakcyą, pod którą rozumie się i potwierdza oddzielny akt stworzenia. Wprawdzie rzecz to pewna, że wiele form uważanych przez wysoce kompetentnych znawców za odmiany, tak przypomina cechami swojemi gatunek, że inni również kompetentni znawcy przyjmowali je za gatunki. Byłoby to jednak próżną stratą czasu, gdybyśmy zechcieli zastanawiać się, nad tem, czy nazwać je gatunkami czy odmianami, zanim ogólnie przyjętem nie zostanie jakiekolwiek określenie tych pojęć.
Wiele z tych wybitnych odmian czyli wątpliwych gatunków zasługuje na bliższą uwagę; dla określenia bowiem ich wartości, zebrano wiele ciekawych faktów, dotyczących ich geograficznego rozmieszczenia, ich zmian analogicznych, hybrydyzmu, i t. d.; brak miejsca jedynie nie pozwala nam dłużej zastanawiać się nad niemi. Sumienne badania doprowadzą bezwątpienia naturalistów do zgody względem miejsca, jakie zajmować powinny te wątpliwe formy. Przyznać jednak wypada, że właśnie w okolicach najlepiej zbadanych znajdywano największą ilość form wątpliwych. Mocno mnie zastanowił ten fakt, że jeżeli jakiekolwiek zwierzę lub roślina w stanie natury przynoszą pożytek człowiekowi lub w jakikolwiek sposób zwracają jego uwagę, że wtedy prawie zawsze naturaliści wspominają o jego odmianach. Odmianom tym zaś niektórzy pisarze nadają znaczenie gatunków. Za przykład służyć może dąb pospolity, tak dokładnie zbadany: pewien niemiecki autor zrobił kilkanaście gatunków z form, które dotychczas uznawane były powszechnie przez botaników za odmiany; podobnież i w Anglii możnaby wskazać na wiele kompetentnych powag teoretycznych i praktycznych, z których jedne uważają dąb krótko i długoszypułkowy za oddzielne gatunki, podczas gdy drudzy widzą w nich tylko odmiany.
Muszę wspomnieć tutaj o znakomitej pracy p. A. de Candolle, traktującej o dębach całego świata. Nikt dotychczas nie mógł zebrać obfitszych materyałów do odróżniania gatunków i nikt nie opracował ich z większą starannością i zręcznością. Najprzód podaje on szczegółowo wszystkie punkty, których budowa zmienia się u rozmaitych gatunków i wykazuje liczebnie względną częstość zmian. Potem podaje kilkanaście cech, które zmieniają się nawet na jednej gałęzi, niekiedy odpowiednio do wieku i stanu rozwoju, niekiedy bez żadnej widocznej przyczyny. Cechy podobne nie mogą więc mieć wartości cech gatunkowych, a jednak, jak powiada Asa Gray w swych uwagach nad tą pracą, służą zwykle do określania gatunków. De Candolle przechodzi dalej do twierdzenia, że za gatunek uważa formy, które różnią się cechami niezmieniającemi się u jednej rośliny i nie połączonemi za pomocą stopni przejściowych. Po zaznaczeniu tego zdania — rezultatu poważnych studyów — mówi on z naciskiem: „Mylą się ci, którzy utrzymują, że większość naszych gatunków jest ściśle określona i że gatunki wątpliwe stanowią znaczną mniejszość. Zdanie to wydawało się słusznem, dopóki rodzaje były znane niedostatecznie, a ich gatunki, określane na podstawie niewielu okazów, były, że tak powiem, tymczasowe. W miarę tego, jak poznajemy je lepiej, występują i przejściowe formy, oraz zwiększają się wątpliwości co do ścisłego odgraniczenia gatunków“. Dodaje on potem, że właśnie najlepiej znane gatunki przedstawiają największą liczbę dowolnych odmian i pododmian. I tak, Qurecus robur ma 32 odmian; one wszystkie za wyjątkiem sześciu grupują się koło trzech podgatunków: Q. pedunculata, sessiliflora i pubescens. Formy łączące trzy te podgatunki są stosunkowo rzadkie. Gdyby więc, jak zauważył Gray, wszystkie te formy przejściowe, dziś rzadkie, znikły zupełnie, to trzy gatunki pozostawałyby do siebie w takim samym zupełnie stosunku, jak cztery lub pięć tymczasowych gatunków, zgrupowanych ściśle koło typowego Quercus robur. Wreszcie de Candolle przypuszcza, że z 300 gatunków, które w jego Prodromus zaliczone zostaną do rodziny dębów, jest przynajmniej 32 gatunków tymczasowych, t. j. takich, które nieodpowiadają ściśle podanemu powyżej określeniu gatunku. Możemy dodać, że de Candolle nie utrzymuje już, iż gatunki są to twory niezmienne, ale dowodzi, że teorya pochodzenia jest najbardziej naturalną i „najbardziej zgodną ze znanemi faktami z paleontologii, geografii i roślin i zwierząt, anatomicznej budowy i klasyfikacyi“.
Kiedy młody naturalista rozpoczyna studya nad jakąkolwiek wcale mu nieznaną grupą organizmów, to z początku wiele trudności przedstawia dla niego pytanie, jakie różnice uważać za gatunkowe i jakie za mające wartość odmian. Pochodzi to ztąd, że nie zna on wcale zakresu i rodzaju zmian, którym podlega dana grupa, co dowodzi, o ile przynajmniej pewna zmienność jest ogólną.
Skoro jednak skupi on całą swą uwagę na jednej tylko klasie w jednej okolicy, to wkrótce będzie umiał ocenić, do jakiej kategoryi zaliczyć większość wątpliwych form. W ogóle, będzie on skłonny do tworzenia jak największej liczby gatunków; ponieważ zakres różnic pomiędzy formami, bezustannie badanemi przez niego, wywierać będzie silny wpływ na jego umysł tak samo, jak na wspomnianego powyżej hodowcę gołębi lub kur, ponieważ dla sprawdzenia swych pierwszych spostrzeżeń, nie posiada on jeszcze dosyć ogólnej znajomości analogicznych różnic, występujących w innych grupach i w innych krajach. W miarę jednak, jak badania jego się rozszerzą, natrafi on na coraz to nowe trudności, gdyż pozna się z jeszcze większą liczbą pokrewnych form. Kiedy zaś, badania jego obejmą znaczny zakres form, to w końcu będzie on mógł zdobyć sobie punkt widzenia, z którego nauczy się odróżniać gatunek od odmiany; ale dojdzie do tego tylko wtedy, gdy przypuści wielką zdolność do zmian u każdego gatunku, której często przeczyć będą inni naturaliści. Jeżeli potem przystąpi on do badania form pokrewnych z innych okolic, obecnie nie stykających się z sobą, gdzie wiec trudno spodziewać się znaleźć formy pośrednie, to
będzie on musiał prawie wyłącznie wnioskować na podstawie analogii — i trudności wzrosną niesłychanie.
Bezwątpienia nie zakreślono dotychczas żadnej wyraźnej granicy pomiędzy gatunkami i podgatunkami, t. j. formami, które według zdania niektórych naturalistów, zbliżają się, chociaż nie zupełnie sięgają, do stopnia gatunku, lub też pomiędzy podgatunkami a doskonałemi odmianami, lub nawet pomiędzy mniej wybitnemi odmianami a indywidualnemi różnicami. Różnice te zlewają się stopniowo w jeden szereg, a szereg ten wzbudza w umyśle pojęcie o rzeczywistem przejściu.
Dlatego też uważam indywidualne różnice, które tak mało interesują systematyka, za niezwykle dla nas ważne, gdyż są one pierwszym krokiem do tych drobnych odmian, które w dziełach historyi naturalnej, zaledwie są uważane za godne wzmianki. Odmiany zaś cokolwiek wyraźniejsze i stalsze uważam za przejście do odmian bardziej jeszcze wybitnych i stałych; te ostatnie zaś, jak sądzę, prowadzą do podgatunku, a ztąd do gatunku. Przejście od jednej takiej różnicy do drugiej, wyższej może w wielu wypadkach zależeć od natury organizmu i od wpływu rozmaitych warunków zewnętrznych, którym organizm przez długi czas ulegał. Co zaś do cech ważniejszych, przystosowanych, to przejście przypisane być może z pewnością nagromadzeniu się działania naturalnego doboru, jak to wyjaśnimy poniżej, oraz wpływowi wzrastającego używania lub nieużywania organów. Dlatego też sądzę, że odmianę dokładnie odgraniczoną możnaby nazwać powstającym gatunkiem. O ile jednak twierdzenie to da się usprawiedliwić, zobaczymy dopiero później z faktów i rozumowań zebranych w niniejszem dziele.
Nie trzeba przypuszczać, że wszystkie odmiany lub powstające gatunki muszą dojść do stopnia gatunku. Mogą one wygasnąć, mogą też pozostać przez długi czas odmianami, jak to Mr. Wollastone wykazał dla niektórych kopalnych mięczaków z Madery, a Gaston de Saporta dla roślin. Jeśli odmiana rozwija się tak pomyślnie, że liczebnie przewyższy rodzicielski, gatunek wtedy przyznają jej nazwę gatunku, a gatunkowi nazwę odmiany; może też ona zastąpić i zupełnie wytępić rodzicielski gatunek, lub też obie formy mogą istnieć obok siebie i uchodzić za dwa niezależne gatunki. Zresztą, powrócimy jeszcze później do tego przedmiotu.
Z powyższych uwag widać, że uważam słowo „gatunek“ jako nazwę dowolnie dla dogodności tylko nadawaną grupie jednostek blisko do siebie podobnych, że pojęcie to nie różni się istotnie od pojęcia „odmiana“, którem nazywają formy mniej określone, więcej ulegające wahaniom. Podobnież i nazwa „odmiany“ w porównaniu do różnic indywidualnych używa się zupełnie dowolnie i tylko dla dogodności.
Opierając się na teoretycznych rozumowaniach, sądziłem, że zestawiwszy z kilku dobrze opracowanych flor spis wszystkich odmian, będę mógł otrzymać ciekawe rezultaty co do natury i stosunków najbardziej zmiennych gatunków. Na
pierwszy rzut oka zadanie to wydało mi się prostem, ale p. H. C. Wattson, któremu wielce jestem obowiązany za rady i pomoc w tej kwestyi, przekonał mnie wkrótce, że zamiar mój połączony jest z wieloma trudnościami, co zresztą jeszcze bardziej stanowczo potwierdził Dr. Hooker. Rozbiór tych trudności oraz spisy stosunkowych liczb zmiennych gatunków, odkładam zatem do przyszłego mego dzieła. Dr. Hooker pozwala mi tutaj dodać, że po starannem przejrzeniu mego rękopismu i sprawdzeniu mego spisu sądzi, iż wnioski, które podaję poniżej, są zupełnie uzasadnione. Cały ten przedmiot jednak, traktowany tutaj z konieczności zbyt krótko, jest mocno zawiły: przy tem trudno było uniknąć wzmianki o „walce o byt“, „rozbieżności cech“ i innych kwestyach, które później dopiero roztrząsać będziemy.
Jeżeli podzielimy wszystkie rośliny zamieszkujące jakikolwiek kraj i opisane w jego florze na dwie równe części tak, że na jednej stronie pozostaną wszystkie większe rodzaje (t. j. mające wiele gatunków), a na drugiej wszystkie mniejsze, to znajdziemy, że strona większych rodzajów zawierać będzie cokolwiek większą ilość gatunków bardzo pospolitych, znacznie rozprzestrzenionych czyli panujących. Można to było przewidzieć: sam bowiem fakt, że wiele gatunków jednego rodzaju zamieszkuje okolicę, wskazuje nam, że w organicznych i nieorganicznych warunkach kraju jest coś sprzyjającego danemu rodzajowi; dlatego też mogliśmy się spodziewać, że w rodzajach obszerniejszych, czyli obejmujących wiele gatunków, znajdziemy większą stosunkowo liczbę gatunków panujących. Tyle jest jednak przyczyn, które dążą do zaciemnienia tego rezultatu, że dziwi mnie, iż spisy moje wykazują drobną nawet większość po stronie obszernych rodzajów. Przytoczę tutaj dwie tylko z tych przyczyn. Rośliny wód słodkich lub słonych, zwykle są szeroko rozpowszechnione: ale zdaje się to zależeć od samej natury ich miejsca pobytu i nie jest w żadnym lub w słabym tylko związku z obszernością rodzajów, do których te rośliny należą. Również rośliny, stojące na nizkim stopniu organizacyi, są zazwyczaj szerzej rozprzestrzenione od roślin wyższych, a okoliczność ta znowu nie pozostaje w żadnym związku z obszernością rodzaju. W rozdziale o geograficznem rozmieszczeniu, zbadamy przyczynę tego szerokiego rozprzestrzenienia niższych roślin.
Uważając gatunki jako wybitne tylko i dobrze określone odmiany, przyszedłem do przypuszczenia, że gatunki większych rodzajów w każdym kraju będą przedstawiały więcej odmian niż gatunki mniejszych rodzajów. Wszędzie bowiem, gdzie wytworzyło się wiele blisko spokrewnionych gatunków (t. j. gatunków tego samego rodzaju) tam, jako ogólne prawidło, powinno się tworzyć dotychczas wiele odmian czyli powstających gatunków: gdzie rośnie wiele dużych drzew, tam szukać można i małych drzewek. Gdzie drogą przemiany utworzyło się wiele gatunków, tam były warunki sprzyjające zmianom; dlatego też możemy spodziewać się, że i teraz jeszcze warunki sprzyjają tworzeniu się zmian. Jeżeli zaś zechcemy uważać każdy gatunek, jako wynik oddzielnego aktu stworzenia, to nie będziemy mieli żadnego widocznego powodu, dlaczego w grupie bogatej w gatunki ma być więcej odmian, niż w grupie mającej niewiele gatunków
W celu sprawdzenia tego mego przypuszczenia, podzieliłem rośliny dwunastu rozmaitych krajów i chrząszcze (tęgoskrzydłe) z dwóch okolic na dwa prawie równe działy, tak iż gatunki obszerniejszych rodzajów umieściłem w jednym, a gatunki mniejszych w drugim. Przekonałem się, wtedy niezaprzeczenie, że po stronie obszerniejszych rodzajów, większa ilość gatunków przedstawiała odmiany, niż po stronie, mniejszych gatunków. Prócz tego, gatunki
obszerniejszych rodzajów, które przedstawiają odmiany, mają ich przecięciowo więcej, niż gatunki mniejszych rodzajów. Oba te rezultaty otrzymamy i wtedy, kiedy zrobimy inny podział roślin, usuwając z naszego spisu wszystkie najmniejsze rodzaje, mające od jednego do czterech gatunków.
Fakty te tłómaczą się jasno, jeżeli przypuścimy, że gatunki są to tylko wybitne i stale odmiany. Tam bowiem, gdzie utworzyło się wiele gatunków jednego rodzaju, albo gdzie, jeżeli nam wolno tak się wyrazić, prowadziło się żywe wyrabianie gatunków, tam też i obecnie jeszcze wyrabianie to powinno być czynnem, zwłaszcza, że mamy powody utrzymywać, iż proces wyrabiania gatunków jest bardzo powolny. A z pewnością tak dziać się musi, jeżeli odmiany mają być uważane za powstające gatunki; gdyż spisy moje wykazują mi jasno, że tam gdzie tworzy się wiele gatunków jednego rodzaju, tam gatunki tego rodzaju przedstawiają największą przeciętną liczbę odmian, czyli nowo powstających gatunków. Nie oznacza to bynajmniej, że wszystkie obszerne rodzaje i obecnie zmieniają się bardzo i powiększają tym sposobem liczbę swych gatunków, a że małe rodzaje nie zmieniają się i nie zwiększają się wcale. Gdyby tak było istotnie, byłoby to fatalne dla mojej teoryi. Geologia wskazuje nam też, że małe rodzaje z biegiem czasu często stawały się obszememi, oraz że obszerne rodzaje dochodziły do rozkwitu, zmniejszały się i znikały zupełnie. Chcę tutaj jedynie dowieść, że tam, gdzie wytworzyło się wiele gatunków jednego rodzaju, tam przeciętnie i dotychczas wiele się ich tworzy — i tak się rzeczy mają z pewnością.
Pomiędzy gatunkami rodzajów a ich uznanemi odmianami zachodzą jeszcze inne stosunki, które zasługują na uwagę. Widzieliśmy, że niema żadnego pewnego kryteryum dla odróżniania gatunku od wybitnej odmiany, i że tam, gdzie nie znaleziono pośrednich ogniw pomiędzy wątpliwemi formami, naturaliści zmuszeni byli określać je wielkości różnic pomiędzy niemi i oceniać przez analogię czy różnice te wystarczą, czy nie, by zaliczyć jedną lub obie formy do kategoryi gatunku. Wielkość więc różnic jest bardzo ważnem kryteryum przy określaniu, czy obie formy mają być uważane za gatunki, czy za odmiany. Tymczasem Fries zauważył względnie do roślin, a Westwood względnie do owadów, że w obszernych rodzajach różnice pomiędzy gatunkami są niezmiernie małe. Postarałem się sprawdzić to za pomocą cyfr przeciętnych, i o ile sięgają niekompletne moje rezultaty, potwierdziły one to zdanie. Radziłem się też kilku zręcznych i doświadczonych badaczów i wszyscy, po dojrzałej rozwadze, zgadzają się z tym poglądem. Pod tym więc względem gatunki większych rodzajów podobne są do odmian więcej, niż gatunki mniejszych rodzajów. Innemi słowy,
powiedzieć można, że w obszerniejszych rodzajach, w których obecnie wyrabia się większa od przeciętnej liczba odmian czyli powstających gatunków, wielo jest gatunków już wyrobionych, dotychczas podobnych do odmian, ponieważ rozmiar różnic pomiędzy niemi jest cokolwiek mniejszy od zwykłego.
Prócz tego. gatunki obszerniejszych rodzajów stoją do siebie w takim samym stosunku, jak odmiany jednego gatunku. Żaden naturalista nie będzie utrzymywał, że wszystkie gatunki jednego rodzaju jednakowo się różnią od siebie; zazwyczaj można je podzielić jeszcze na podrodzaje, sekcye lub mniejsze grupy. Fries słusznie zauważył, że małe grupy gatunków skupione są jak satelity naokoło innych gatunków. A cóż to są odmiany, jeśli nie grupy form niejednakowo zbliżone do siebie i skupiono koło pewnych form, t. j. koło ich rodzicielskich gatunków. Bezwątpienia istnieje pomiędzy rodzajami i gatunkami jedna ważna różnica; suma różnic, mianowicie pomiędzy odmianami przy porównaniu ich do innych odmian oraz do rodzicielskich form, znacznie jest mniejsza odróżnić pomiędzy gatunkami jednego rodzaju. Skoro jednak dojdziemy do dyskusyi nad kwestyą, którą nazwałem „rozbieżnością cech“, zrozumiemy wtedy, w jaki sposób wyjaśnić tę różnicę, oraz w jaki sposób mniejsze różnice pomiędzy odmianami dążą do zwiększania się i przekształcenia w cechy gatunkowe.
Jest tutaj jeszcze jeden punkt zasługujący na uwagę. Odmiany zwykle mają niezbyt obszerną przestrzeń rozmieszczenia. Okoliczność ta jest sama przez się zrozumiałą; albowiem gdyby odmiana miała szerszą przestrzeń rozmieszczenia, aniżeli, jej przypuszczalny rodzicielski gatunek, należałoby zmienić określenia. Mamy jednak powody utrzymywać, że gatunki blizko spokrewnione z innemi gatunkami, i pod tym względem podobne do odmian, mają też często niewielką przestrzeń rozmieszczenia. I tak, Mr. H. C. Watson wskazał mi w starannie opracowanym katalogu londyńskich roślin (czwarte wydanie) na 63 roślin, które zwykle są uznawane za gatunki, ale które on uważa za tak zbliżone do innych gatunków, że ma je za wątpliwe. Sześćdziesiąt trzy tych przypuszczalnych gatunków rozmieszczonych jest przeciętnie w 6,9 prowincyach, na które Watson podzielił Wielką Brytanię. Otóż w tym samym katalogu wymieniono 53 odmian, które są rozprzestrzenione w 7,7 prowincyach, podczas gdy gatunki, do których te odmiany należą, zajmują przeszło 14.3 prowincyj. Tym sposobem uznane odmiany mają prawie taką samą przestrzeń rozmieszczenia jak i owe bliskie formy, które Watson uważa za wątpliwe gatunki, ale które przez większość brytańskich botaników uznane są jako gatunki dobre i prawdziwe.
Tak więc odmian nie można odróżnić od gatunków inaczej, jak tylko, po pierwsze: przez odkrycie pośrednich ogniw, a po drugie: przez pewien nieokreślony zakres różnic pomiędzy niemi. Dlatego też. jeżeli dwie formy mało się różnią od siebie, uważa się je zwykle tylko za odmiany, chociaż nie mogą one być
złączone bezpośrednio; ale zakres różnic, niezbędnych do uznania dwóch form za gatunki, nie może być oznaczony. W rodzajach, mających w jakimkolwiek kraju więcej niż przeciętną liczbę gatunków, gatunki tych rodzajów mają więcej niż przeciętną liczbę, odmian. W obszernych rodzajach gatunki mogą być ściśle, choć niejednostajnie, zbliżone do siebie i tworzyć małe grupy naokoło innych gatunków. Gatunki bardzo zbliżone do innych, mają, jak się zdaje, niewielki obszar rozprzestrzenienia. Pod wszystkiemi temi względami gatunki obszernych rodzajów przedstawiają wielką analogię z odmianami. Analogię tę możemy sobie jasno wytłomaczyć, jeżeli przyjmiemy, że gatunki istniały niegdyś jako odmiany i z nich powstały: gdy tymczasem analogia byłaby zapełnię niezrozumiałą, jeśliby każdy gatunek został stworzony oddzielnie.
Widzieliśmy więc, że w każdym rodzaju każdej klasy, najbardziej kwitnące czyli panujące gatunki przedstawiają przeciętnie największą liczbę odmian.
a odmiany, jak to zobaczymy później, dążą do przekształcenia się w nowe i odrębne gatunki. Tym sposobem, obszerne gatunki dążą do powiększenia się, a w całej naturze formy żyjące, które obecnie są przeważającymi, dążą do coraz większej przewagi, gdyż pozostawiają liczne i przeważające potomstwo. Ale obok tego obszerniejsze rodzaje mają skłonność do rozpadania się na mniejsze, drogą, którą poznamy później. Tym sposobem, wszystkie formy organiczne układają się na ziemi w grupy podporządkowane innym grupom.
