Spadochronowy lot niektórych owadów
| Dane tekstu | ||
| Autor | ||
| Tytuł | Spadochronowy lot niektórych owadów | |
| Wydawca | Akademia Umiejętności | |
| Data wyd. | 1918 | |
| Druk | Drukarnia Uniwersytetu Jagiellońskiego | |
| Miejsce wyd. | Kraków | |
| Źródło | Skany na Commons | |
| Inne | Pobierz jako: EPUB  • PDF  • MOBI 
| |
| ||
| Indeks stron | ||
|
M. SIEDLECKI
SPADOCHRONOWY LOT
NIEKTÓRYCH OWADÓW  W KRAKOWIE
NAKŁADEM AKADEMII UMIEJĘTNOŚCI
1918
Osobne odbicie z T. LVII. Ser. B. Rozpraw Wydziału mat.-przyr.
Akademii Umiejętności w Krakowie. Drukarnia Uniwersytetu Jagiellońskiego pod zarządem Józefa Filipowskiego.
|
Podczas pobytu w pracowni zoologicznej, znajdującej się przy Ogrodzie botanicznym w Buitenzorgu na Jawie, zauważyłem u niektórych owadów zjawisko, dotychczas w tej grupie zwierząt bliżej nie zbadane, a mianowicie lot spadochronowy. Badałem ten sposób ruchu zarówno na okazach hodowanych w pracowni jako też i na dostrzeżonych na wolności, jednak tylko o tyle, o ile mi na to pozwoliły środki, które miałem do rozporządzenia na Jawie. Podaję poniżej rezultaty tych spostrzeżeń mimo przeświadczenia, że badania moje nie są w zupełności ukończone; czynię to jednak, ponieważ odnoszą się one do zjawisk dotychczas nieznanych i mogą przydać się do oceny różnych zagadnień z biologii owadów, a także i z tego powodu, że nie sądzę, bym w obecnych warunkach miał możność uzupełnienia i powtórzenia obserwacyj.
Powszechnie wiadomo, że w zachodniej części Jawy cała szata roślinna różni się bardzo wybitnie ogólnemi cechami od szaty roślinnej umiarkowanych krain. W związku z obfitymi opadami atmosferycznymi i stałem nasyceniem powietrza wilgocią, na podkładzie niezmiernie urodzajnej gleby wulkanicznego pochodzenia, a w stale wysokiej ciepłocie, rozwinął się bujny świat roślin, w którym charakterystyczną jednostką nie jest ziele lub bylina, lecz drzewo. Wiadomo, iż nawet przedstawiciele takich roślin, jak szarotki lub borówki, dochodzą w tych idealnych warunkach bytu do rozmiarów i postaci drzewek lub dużych krzewów (Gnaphalium javanicum, Vaccinium varingiaefolium). Drugą wybitną cechą roślinności zachodnio jawańskiej jest niezmierna różnorodność roślin obok siebie rosnących. W lasach dziewiczych rosną na małych przestrzeniach setki gatunków różnorodnych drzew; godzinami po nich błądzić można, zanim się odnajdzie dwa okazy z tego samego gatunku. Oprócz plantacyj bardzo rzadko tylko spotyka się znaczniejsze zbiorowiska jednogatunkowe (n. p. nizkie zarośla pełzającej mimozy); zazwyczaj okazy jednego gatunku są daleko porozrzucane i przedzielone mnóstwem innych.
W związku w wymienionemi cechami roślinności pozostają właściwości fauny zachodnio jawańskiej. Brak zwartych, jednogatunkowych zbiorowisk roślinnych sprawił, że zwierzęta roślinożerne, lecz monofagiczne, lub też mające szczególne upodobanie w pokarmie ściśle określonego rodzaju, muszą nieraz wykonywać dość dalekie wędrówki, by znaleść odpowiednią strawę. Jeśli jednak znajdą ulubioną karmę, to trzymają się miejsca, gdzie ją odkryły, i tam też można je znaleźć nawet w znacznej ilości okazów (15, 20).
Potężny rozwój drzew przy równoczesnym słabym rozwoju ziół oraz wilgotność podłoża, ustawicznie zraszanego deszczem, sprawiły, że znaczna część zwierząt przeniosła się na drzewa. Roślinożerne zwierzęta znalazły obfitość pokarmu w liściach i owocach; za niemi poszli mięsożerce z różnych typów zwierzęcych (13, 15, 18, 20, 25) i w ten sposób powstał cały świat zwierząt nadrzewnych, u których prawie zawsze widać bardzo charakterystyczne narządy. Są to przedewszystkiem narządy służące do czepiania się gałęzi, kory lub liści i ułatwiające wędrówkę po drzewach; obok nich występują organa służące do lotu spadochronowego lub do żeglowania w powietrzu bez użycia skrzydeł. Ostatnie z wymienionych narządów zapobiegają uszkodzeniu organizmu wówczas, jeśli zwierzę zostanie nagle zmuszone do opuszczenia drzewa czy to przez wstrząśnienie, czy też podczas szybkiej ucieczki; ułatwiają też przenoszenie się w dalekie strony podczas poszukiwania pokarmu.
Narządy czepne i płaszczyzny lotne, te najcharakterystyczniejsze z pomiędzy organów cechujących faunę nadrzewną, występują w doskonałej postaci u podzwrotnikowych kręgowców. Najprostszymi organami czepnymi są u nich odnóża albo cale działające jakby jeden wielki hak (n p. chwytne odnóża małp), albo też opatrzone silnymi hakowatymi pazurami (n. p. palce niektórych jaszczurek). Drugim rodzajem czepnych organów u kręgowców są palce, opatrzone płatkami o bardzo zawiłej budowie, pokrytymi delikatnymi włoskami nabłonkowymi a zakończone pazurem; tego rodzaju narządy, które stanowią kombinacyę aparatu adhezyjnego z czepnym pazurkiem, występują u jaszczurek rodziny Geckonidae (16). Wreszcie mogą u nadrzewnych kręgowców występować aparaty adhezyjne bez pazurków, t. zw. przylgi, przylepiające się do gładkich przedmiotów; najlepszym ich przykładem są przylgi żab, a zwłaszcza jawańskiej żaby latającej (Lihacophorus reinwardtii Boie) (26, 28).
Narządy, służące do lotu spadochronowego i do bujania w powietrzu bez skrzydeł, są u kręgowców zbudowane według dwojakiego typu.
Najprostszym rodzajem tych organów, co prawda niebardzo doskonałym, są rozszerzone błony pływne, dochodzące do tak znacznych rozmiarów, iż ułożone równomiernie około ciała i szeroko rozpostarte, tworzą płaszczyznę lotną, zapomocą której zwierzę zwalnia chyżość upadku, a nawet może zmienić kierunek spadania. Dobrze rozwinięte tego rodzaju narządy istnieją tylko u żaby latającej (Rhacophorus reinwardtii).
U innych nadrzewnych kręgowców jako błony lotne działają fałdy skóry, t. zw. patagia, biegnące bądź nieprzerwanym pasem od głowy do ogona wzdłuż boków ciała, bądź też rozwinięte tylko w kilku miejscach tułowia (Galeopithecus, Pteromys, Sciuropterus itd.).
Fałdy skórne mogą otrzymać podporę szkieletową przez wrośnięcie żeber do ich wnętrza, a wówczas można je uważać za rozszerzone i bardzo spłaszczone boki ciała; budowa i ułożenie naczyń krwionośnych oraz naczyń limfatycznych w błonach lotnych u Draco zupełnie uprawnia do uważania tych organów za rozpłaszczone wysterki boków ciała (27). Wyłącznie na spłaszczeniu, rozszerzeniu i równoczesnem zagięciu ciała w podłużną rynienkę polega urządzenie, służące wężom latającym (Chrysopelea i inne) do lotu spadochronowego.
Jest rzeczą charakterystyczną, że u nadrzewnych kręgowców obok aparatów lotniczych występują bardzo często doskonale rozwinięte nogi skoczne. Ich „lot“ są to zazwyczaj dalekie skoki, podczas których płaszczyzny lotne pozwalają na ślizganie się przez powietrze w kierunku ukośnym do horyzontu i zwalniają szybkość spadania tak wydatnie, iż zwierzę uderza tylko bardzo lekko o podłoże.
Z powyżej wymieniowych organów, które tak doskonale charakteryzują liczne nadrzewne kręgowce, u owadów znane są od dawna tylko organa czepne i przylgi, występujące w bardzo różnych postaciach; o ile zdołałem zebrać dane z literatury, dotychczas nie stwierdzono ani lotu spadochronowego ani też nie opisano organów do niego służących. Wiadomo było powszechnie, że niektóre uskrzydlone owady, zwłaszcza zaś motyli (Papilio[1], Ornithoptera i inne), mogą przez chwilę żeglować w powietrzu na rozpostartych i sztywnie, bez ruchu wyprężonych skrzydłach. Redtenbacher (7) we wstępie do monografii rodziny Phasmidae podaje, iż lot tych zwierząt jest nieporadny i raczej przypomina bujanie niż lot prawdziwy. Du Bois Reymond (8) utrzymuje, że skok koników polnych jest połączony z działaniem skrzydeł jako sztywnego aparatu do bujania. W licznych pracach i książkach o owadach znajdujemy też wzmiankę, że u Chrząszczy pokrzywy skrzydeł służą jako rodzaj spadochronów; w ostatnich czasach jednak wykazano, że to zapatrywanie jest niezupełnie słuszne. Poza tymi krótkimi opisami niema w literaturze entomologicznej nawet wzmianek o locie spadochronowym lub o bujaniu w powietrzu.
Lot spadochronowy spostrzegłem u takich owadów nadrzewnych, które albo bardzo łatwo spadają z liści i gałązek, albo też mogą wykonywać dość dalekie skoki, a mianowicie z pośród pierwszych u larw Tessaratoma javanica i T. papillosa oraz u Phyllium siccifolium i Ph. pulchrifolium; z drugiej grupy obserwowałem tylko larwy Hymonepus coronatus
Rozwój i zmiana postaci podczas przeobrażenia się Tess. papillosa zostały w krótkości podane w pracy Kershawa i Muira (14); o rozwoju T. javanica niewiele dotychczas wiemy. W Buteinzorgu na Jawie udało mi się zebrać, bądź to samemu, bądź przy pomocy zbieraczy malajskich, po kilkadziesiąt larw i dorosłych zwierząt z obu gatunków[2]; przekonałem się też, że rozwój i sposób życia obu gatunków jest głównych zarysach zupełnie podobny. Dorosłe zwierzęta żyją na krzewach i drzewach, tak jak większość, dużych Pentatomidae, i czerpią płynny pokarm z liści. Jaja składają na liściach; z jaj tych lęgną się małe, pękate larwy, zupełnie innej barwy niż zwierzęta rodzicielskie. W miarę wylinek rosną te larwy bardzo szybko na długość i na szerokość, aż wreszcie przybierają postać dużych, przeszło 2 cm długich, a 1 cm szerokich, zupełnie spłaszczonych owadów, cienkich jak karton i przejrzystych. NA ich grzbiecie odznaczają się potężne, larwalne gruczoły wonne (ryć. 1 i 3). U tych to spłaszczonych postaci rozwojowych, które dla odróżnienia od innych stadyów rozwojowych nazywać będziemy larwami spłaszczonemi, można zauważyć lot spadochronowy.
Larwy spłaszczone, zarówno T. javanica jak i T. papillosa, są bardzo ruchliwe, co już i Kershaw słusznie podnosi; sposób ruchu jest u obu gatunków zupełnie podobny. Zwierzęta te chodzą bardzo żywo po gładkich liściach i po gałązkach, dzięki uzbrojeniu stopy (ryć. 8), które składa się z ostrych, hakowatych pazurków, drobnych przylg pod nimi, oraz z szczoteczek, rozwiniętych silnie na przedostatnim członie stopy, a złożonych z niezmiernie subtelnych i cienków włosków chitynowych. Podczas chodu nogi spłaszczonych larw nie są bardzo szeroko rozstawione, lecz dość mocno zgięte w stawie tibiofemoralnym oraz przy stopie. Całe, bardzo płaskie i szerokie ciało chwieje się podczas chodu i waha na boki, wstutek czego chód zdaje się niepewny.
Wymiary spłaszczonego ciała larw są zestawione w poniższej tabelce (str. 354).
Tułów spłaszczonych larw T. javanica (fig. 1) stanowi szeroką, prawie czworograniastą tarczę, której przednie i boczne rogi są zaokrąglone i z lekka kopulasto wygięte; z tylnych rogów tułowia wychodzą zawiązki skrzydeł w bardzo płaskich pochwach, tak ściśle przylegających do pierścieni odwłoku, że zaledwie tylko szwami od się odznaczają.
| Wymiary ciała larw spłaszczonych | T. javanica | T. papillosa |
|---|---|---|
| Największa grubość odwłoku | 2•1 mm | 3•6 mm |
| Największa szerokość ciała | 14•7 „ | 15•7 „ |
| Odległość przedniego zewnętrznego rogu tułowia od tylnego zewnętrznego rogu odwłoku (długość ciała) | 22•3 „ | 24•1 „ |
| Grubość bocznego rozszerzenia odwłoku | 0•3 „ | 0•3 „ |
U spłaszczonych larw T. papillos (ryć. 3 ) tułów obejmuje dwoma płaskimi i szerokimi wyrostkami głowę, ku tyłowi zaś łączy się z odwłokiem tak ściśle, że razem z nim stanowi jednolitą, dość sztywną tarczę.
Organa wewnętrzne spłaszczonych larw zajmują tylko wązki pas na samej osi ciała pomiędzy głową a terminalnie ułożonym otworem odchodowym. W bocznych rozszerzeniach odwłoku, lecz tuż przy części osiowej mieszczą się mięśnie przebiegające ukosem między pierścieniami oraz dorsowentralnie; mogą one przyczynić się do rozpłaszczenia ciała. W samych zaś krańcach boków ciała widać, prócz niezbyt licznych tchawek, tylko ciało tłuszczowe i warstwę komórek hypodermalnych. Z powodu takiego ułożenia organów wewnętrznych jest środek ciała spłaszczonej larwy gruby, boki zaś zupełnie płaskie i tak cienkie, że przeświecają jak papier, mimo bardzo wybitnego zabarwienia czerwonym barwikiem.
Z boku oglądane ciało takiej larwy (fig. 2a i 4a) po odcięciu nóg wygląda jak twór cienki i wydłużony, do którego z boku jest przyczepiona dość szeroka płaszczyzna lotna. Przeważna część masy ciała leży pod linią przyczepu tej bocznej płaszczyzny, należy więc przypuścić, że i punkt ciężkości ciała leży pod płaszczyzną lotną. Mamy tu więc ułożenie, automatycznie normujące położenie środka ciężkości, tak jak to Bethe opisał u wielu innych zwierząt (3).
Tylna część odwłoku jest lekko ku górze wygięta i staje się coraz cieńsza ku końcowi ciała, tak że ostatnie jego pierścienie są takiej samej grubości jak i niezmiernie spłaszczone boki ciała. Płaszczyzna lotna obejmuje więc grubsze części organizmu od przodu, boków i tyłu (ryć. 2 b i 4 b).
Spłaszczone larwy spadają łatwo z liści i gałązek, do których są przyczepione, jeśli potrząsnąć ich schronieniem; niepokojone zapomocą druta lub patyczka najpierw wydają ciecz z wonnych, grzbietowych gruczołów, a potem odczepiają się i odpadają od podłoża. Widocznie więc ich aparaty czepne nie działają bardzo silnie, lub też ich przyleganie do podstawy może się łatwo rozluźnić.
Na larwach odpadających wolno od podłoża najlepiej dostrzedz lot spadochronowy. Badałem ten sposób ruchu zazwyczaj w następujący sposób: rozpłaszczone larwy kładłem powoli i ostrożnie na dłoń, którą ustawiałem ukośnie, palcami ku górze; larwy, zwłaszcza z gatunku T. papillosa, odrazu przechodziły, wahając się na dość wysoko ustawionych nogach, na palce i pokręciwszy się nieco na ich końcach, wreszcie puszczały się wprost na ziemię.
W powietrzu ustawiały się całą szerokością ciała poziomo, a spadały po zupełnie pionowej drodze, lecz znacznie wolniej, niżby spadał jakiś cięższy przedmiot, puszczony wolno z tej samej wysokości. Nie miałem, będąc na Jawie, możności dokładnego oznaczenia czasu spadania z określonej wysokości, lecz przez porównanie z różnego rodzaju przedmiotami spadającymi mogłem stwierdzić, że zwierzę opada w podobny sposób jak mały kawałek niezbyt grubego kartonu. Podczas spadania odwłok wygina się lekko końcem ku górze; pierwsze dwie pary nóg są niezbyt szeroko rozpostarte i dość mocno zgięte w stawie, tibiofemoralnym; tylne nogi podsuwają się pod odwłok i są tylko nieznacznie rozsunięte na boki. Zwierzę, puszczone na gładką podłogę, uderza o nią tylko nogami a nie tułowiem, i to bardzo lekko i elastycznie, tak że natychmiast po dotknięciu ziemi rozpoczyna wędrówkę zwykłym, chwiejnym krokiem.
Nigdy nie zauważyłem, żeby spłaszczona larwa podczas spadania zmieniała kierunek lotu z prostopadłego na ukośny; rozszerzone boki ciała służą jej więc tylko za spadochron, a nie za płaszczyzny lotnicze, dozwalające na ślizganie się po warstwach powietrza w ukośnym kierunku. Rozszerzone boki ciała są też (zwłaszcza u T. javanica) wybornie urządzone do lotu spadochronowego. Zarówno ich części tułowiowe jak i odwłokowe są lekko wygięte ku górze, jakby sklepione. U T. javanica jest tułów szeroki, a zatem i ciężki, a obciążony jeszcze silnemi odnóżami; środek ciężkości ciała musi być u tego gatunku przesunięty ku przodowi i właśnie u tegoż zwierzęcia są najszersze i najmocniej sklepione płaszczyzny spadochronowe na przedniej części tułowia (fig. 1 i 2a). Natomiast u płaskich larw T. papillosa których przód ciała jest węższy i lżejszy niż u poprzedniego gatunku, odwłok zaś nieco szerszy i grubszy (fig. 3 i 4a), u których zatem środek ciężkości ciała musi być nieco przesunięty ku tyłowi, znajdujemy najszerszą płaszczyznę lotniczą mniejwięcej w połowie długości ciała (fig. 3).
Jak to już powyżej powyżej zaznaczyliśmy, spłaszczone larwy Tessaratoma są dość ruchliwe; ich świetnie ubarwione ciało, znaczone czerwonymi pasami poprzecznymi, jest nawet zdała bardzo wyraźnie widoczne na tle zielonych liści. W okresie spłaszczenia mogłyby więc takie larwy być najbardziej narażone na niebezpieczeństwo ze strony wrogów, szukających zdobyczy na drzewach. Wprawdzie mają one na grzbiecie potężne gruczoły wonne (14), wiemy jednak, że bardzo wiele zwierząt owadożęrczych, zwłaszcza zaś jaszczurki i modliszki, nie wzdraga się wcale przed chwytaniem najrozmaitszych zwierząt wonnych lub wydzielających ostre ciecze. Wiadomo też że tak zwane „ubarwienie odstraszające”, którego wybornym przykładem mogłyby być larwy Tessaratoma, w bardzo wielu razach zupełnie zawodzi jako środek ochronny (n. p. Werner 32, 33); nawet równoczesne działanie ubarwienia i pozycyi odstraszającej z działaniem silnej woni może nie być dostatecznie silnym środkiem przeciw żarłoczności rabusia (25). Najpewniejszą ochroną przed wrogiem jest albo ukrycie się albo nagła ucieczka; urządzenie do lotu spadochronowego u bezskrzydłych larw Tessaratoma może właśnie bardzo wydatnie ułatwić ucieczkę przed wrogiem.
Larwy Tessaratoma odznaczają się tylko wówczas wielką ruchliwością, kiedy są najbardziej spłaszczone. Po tym okresie jednak zwierzęta osiadają na liściach i zaczynają się intensywnie odżywiać; ich ruchliwość maleje, stają się leniwe, ale równocześnie ogromnie się rozrastają. Ciała tłuszczowego przybywa, gruczoły rozrodcze zaczynają się rozwijać, a cały odwłok pęcznieje i rozdyma się, tracąc zupełnie postać spłaszczoną. Zmianę postaci najlepiej wykazują wymiary ciała (Tabelka 2)
| Wymiary ciała Tessaratoma javanica | mm |
|---|---|
| Największa grubość odwłoku | 8•6 |
| Największa szerokość ciała | 15•7 |
| Długość boku ciała | 25•6 |
U spłaszczonych larw stosunek grubości ciała do jego szerokości wynosi 1 : 7, natomiast u tych samych zwierząt, po ich rozroście. równa się 1:2 przy niezmienionej długości ciała; rzecz więc jasna, iż po rozroście nie może być mowy o locie spadochronowym. Równocześnie jednak zacierają się jaskrawe barwy zwierzęcia, które w tym okresie traci świetnie czerwone pasy, tułów brunatnieje, odwłok staje się szaro cielisty. Wreszcie zwierzęta stają się całkiem nieruchome, poczem, po ostatniej wylince, powstaje owad dojrzały, opatrzony potężnemi skrzydłami, o postaci charakterystycznej dla Pentatomidae.
W okresie, w którym larwy Tessaratoma są najbardziej spłaszczone, są one też, dzięki zdolności do lotu spadochronowego, dobrze przystosowane do warunków bytu i obrony przed niebezpieczeństwami, jakie występują w ich środowisku. Mimowoli też mogłoby nasunąć się przypuszczenie, że właśnie te warunki bytu były czynnikiem hodującym i modelującym spłaszczoną postać zwierzęcia.
Nie chcemy przeczyć temu, że warunki zewnętrzne mogły mieć wpływ na ukształtowanie się tych zwierząt, lecz musimy dobitnie podkreślić, że w samym biegu rozwoju i właściwościach wzrostu tych zwierząt są momenty, dzięki którym musi dojść do skutku postać spłaszczona. Z pracy Kershawa (14) wiemy, że Tessaratoma wykłuwa się z jajka jako bardzo mała, pękata, prawie kulista larwa; po kilku wylinkach nagle dochodzi do znacznych rozmiarów, przyczem się bardzo spłaszcza (okres spłaszczonej larwy); w tem stadyum jest najruchliwsza i posługuje się lotem spadochronowym. Po tym okresie następuje okres tycia, rozwoju wewnętrznych organów, nieruchomości i ostatecznego przeobrażenia się w owad doskonały. Są więc w życiu Tessaratoma cztery okresy: 1) okres małej larwy, pękatej, 2) okres rozrostu zewnętrznej powłoki ciała, bez rozrostu organów wewnętrznych, 3) okres tycia i rozrostu organów wewnętrznych, 4) okres dojrzałości. Rozrost powłoki zewnętrznej wyprzedza znacznie rozrost wewnętrznych organów i ta właściwość wzrostu prowadzi do spłaszczenia się ciała w pewnym okresie rozwoju. Spłaszczenie postaci jest więc wynikiem nierównoczesnego rozrostu organów zwierzęcia. Dlaczego zaś ciało rośnie na szerokość, a nie w innym kierunku, tego działaniem warunków życia nie da się wytłomaczyć; musimy jednak stwierdzić, że pod tym względem Tessaratoma zachowuje się tak samo jak przeważna część Pluskwiaków różnoskrzydłych (Rhynchota heteroptera).
Historya rozwoju, życie i właściwości różnych gatunków Phyllium były już oddawna przedmiotem licznych badań, gdyż te zwierzęta zwracały na się uwagę dziwnym kształtem, przypominającym liść, zielonem zabarwieniem, różnicami zachodzącemi między obu płciami, budową jaj i wielu innemi niezwykłemi cechami. U tych to właśnie zwierząt występuje lot spadochronowy w najdoskonalszej postaci.
Badałem dwa gatunki, pospolite na Jawie: Ph. siccifolium L. i Ph. pulchrifolium Serv; w obydwu posługują się lotem spadochronowym wyłącznie tylko samice, oraz larwy obu płci, natomiast dorosłe samce, uskrzydlone i małe, nie mają tej zdolności.
a) Ph. pulchrifolium wydobywa się z jajka jako bezskrzydła larwa, dość duża w stosunku do wielkości jaja, zabarwiona ciemnym brunatno-czerwonym barwikiem i bardzo spłaszczona. W miarę wzrostu i wylinek. a zdaniem niektórych autorów, w związku z żywieniem się (2) larw, zmienia się ich postać i barwa. Larwy, z których mają powstać samice, rosną znacznie szybcej niż samcze i rozpłaszczają się tak. że cały ich odwłok staje się cienki jak liść, z wyjątkiem części osiowej, w której znajdują się organa wewnętrzne. Rozpłaszczone boki ciała są zbudowane tylko z brzusznej i grzbietnej warstwy chityny, między któremi prócz hypodermy znajduje się cieniuchny pokład tkanki podobnej do tkanki tłuszczowej. Na tułowiu rozwijają się potężne odnóża chodowe, których pierwsza para ma ogromne, listkowate rozszerzenia na udach, a znacznie mniejsze na goleniach; druga para odnóży ma uda również szeroko rozpłaszczone, kształtu płaskiego czworoboku o zazębionych bokach, golenie zaś rozszerzone tylko po jednej stronie; uda trzeciej pary nóg są opatrzone znacznie węższemi przysadkami błoniastemi, ich golenie zaś są podobne jak u drugiej pary. Na grzbietnej stronie zaznaczają się zawiązki pierwszej pary skrzydeł. Kiedy z takiej larwy, po ostatniej wy lince, wytworzy się dojrzała samica, to jej kształt tem tylko się różni od kształtu larwy, że pierwsza para skrzydeł rozwija się jako potężne skórzaste twory, leżące na odwłoku i sięgające aż poza ośmy jego pierścień; z pod tych skrzydeł wysuwają się rozpłaszczone boki odwłoku daleko w obie strony.
Nieco inaczej wygląda larwa, z której ma się rozwinąć samiec (ryć. 15). Jest ona w całości nieco mniejsza niż larwa samicy, odwłok ma bardziej spłaszczony, odnóża zaś nieco smuklejsze. ale także dość silnie rozpłaszczone. Na grzbiecie widać zawiązki dwóch par skrzydeł. Rozwijający się z niej skrzydlaty samiec (ryć. 16) przybiera jeszcze dłuższą i smuklejszą postać, ale zachowuje płaciaste odnóża.
b) Samica Ph. siccifolium jest nieco inaczej zbudowana niż samica poprzednio opisanego gatunku. Jej ciało jest krótsze, węższe i mniej spłaszczone. Tułów jest wprawdzie rozszerzony (ryć. 11), ale jego brzegi nie są równe, lecz wycięte w karby przy każdym pierścieniu. Nogi mają niewielkie boczne rozszerzenia na udach wszystkich trzech par i na goleniach tylko pierwszej pary. Natomiast skrzydła pierwszej pary rozwijają się u tego gatunku bardzo potężnie. Wprawdzie sięgają one tylko do 8-go pierścienia odwłoku, lecz stulone zakrywają prawie całą szerokość odwłoku, którego tylko wązki, brzeżny pasek z pod nich wystaje.
Samiec Ph. siccifolium (ryć. 12) ma smukłą budowę ciała, które tylko pośrodku odwłoku okazuje znaczniejsze rozszerzenie. Uda i golenie ma wprawdzie opatrzone płaskimi fałdami, lecz nie tak silnymi jak u poprzednio opisanego gatunku.
W tabeli 3 (str. 360) zestawiono wymiary ciała i proporcye jego części u obu gatunków. Wymiary podano w milimetrach.
Rozpłaszczone boki ciała Phyllium oraz ogromne, płatowate przysadki na odnóżach larw i samic tego rodzaju, są to znakomicie działające płaszczyzny lotne, umożliwiające nie tylko lot spadochronowy, lecz nawet, w niektórych przypadkach, lot połączony z ślizganiem się po warstwach powietrza.
Phyllium żyje na drzewach lub krzakach; siada zazwyczaj na brzegu liścia i nagryza jego kant. Na gładkiej blaszce liścia trzyma się dzięki wybornie wykształconym przylgom i pazurkom (ryć. 9). Na wszystkich członkach stopy są małe przylgi, podczas gdy największa adhezyjna poduszeczka znajduje się między pazurami. Budowa tych aparatów jest bardzo doskonała, lecz ich rozmiary są w stosunku do wielkości ciała zwierząt, zwłaszcza zaś
| Wymiary i stosunek wielkości | Phyllium pulchrifolium | Ph. siccifolium | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| ♀ | larwa ♀ | larwa ♂ | ♂ | ♀ | ♂ | |
| Największa szerokość odwłoku | 40•0 | 33•2 | 23•0 | 19•5 | 30•0 | 12•7 |
| Długość odwłoku od pierwszego do przedostatniego członu | 44•8 | 33•1 | 27•5 | 35•2 | 41•7 | 28•5 |
| Największa grubość ciała | 8•8 | 6•6 | 3•4 | 3•5 | 10•4 | 2•3 |
| Przeciętny stosunek szerokości do długości odwłoku | 1 : 1•1 | 1 : 1•0 | 1 : 1•2 | 1 : 1•8 | 1 : 1•3 | 1 : 2•2 |
| Przeciętny stosunek szerokości do grubości odwłoku | 5 : 1 | 5 : 1 | 6 : 1 | 5 : 1 | 3 : 1 | 6 : 1 |
| Przeciętny stosunek długości do grubości odwłoku | 5 : 1 | 5 : 1 | 6 : 1 | 5 : 1 | 3 : 1 | 12 : 1 |
dorosłych samic, za drobne, a działanie za słabe. Phyllium nie trzyma się mocno powierzchni liści; wystarczy słabe potrącenie gałązki, by zwierzę od niej odpadło. Często bez widocznego powodu te zwierzęta nagle spadają z liści.
Jeśli na małej gałązce umieścić kilka dużych, nieporadnie i ciężko poruszających się samic, to często dwie z nich wchodzą na ten sam liść i trącają się nawzajem; czasem jedna zaczyna nagryzać brzeg odwłoku sąsiadki, zupełnie jakby brzeg liścia (23 i Lister). Nagryziony okaz natychmiast odczepia się i odpada z liścia na ziemię. To samo dzieje się. jeśli brzeg odwłoku samicy ucisnąć delikatnie szczypczykami. Podczas spadania okazuje się. jak wybornie zwierzę posługuje się rozpłaszczonemi częściami ciała jako aparatami do bujania.
a) Larwy Ph. pulchrifolium (ryć. 13a, 14 i 15) zarówno samcze jak i samicze podczas spadania ustawiają szerokie odnóża ukośnie do osi ciała tak, że ich rozpłaszczone uda stanowią trzy pary płaszczyzn lotnych, umieszczonych po obu stronach tułowia. Odwłok wygina się lekko ku górze i cały może być uważany za jedną, ogromną płaszczyznę lotną. Patrząc z boku na przelatującą larwę, widzimy, że przednie uda są pod najmniejszym, a tylne pod największym kątem nachylone do osi ciała; głowa i tułów są wygięte lekko ku górze, uda zaś przedniej pary są wysunięte, tak iż sięgają połową długości przed głowę (ryć. 13a). Cienkie rozszerzenia odwłoku leżą podczas spadania nieco niżej niż płaszczyzny odnóży. Punkt ciężkości ciała takiej larwy jest przesunięty ku przodowi ciała.
Larwa liśćca. strząśnięta z gałązek, spada najczęściej pionowo, lecz chyżość jej spadania zwalnia się tak wybitnie, iż, o ile mogłem ocenić, przynajmniej dwa razy wolniej przesuwa się przez powie-trze niż ciężki przedmiot (n. p. kamyk), puszczony wolno z tej samej wysokości.
Bardzo często jednak, zwłaszcza jeśli puścić larwę ze znaczniejszej wysokości (2 — 4 metrów), jej lot się zmienia. Leci ona ukosem i zakreśla w powietrzu szeroką linię śrubową, a wreszcie dotyka się podłoża łagodnie i uderza o nie pod dość ostrym kątem. Podczas tego lotu głowa zawsze ustawia się w kierunku ruchu. Zazwyczaj podczas spadania z wysokości około 2½ metra opisują larwy co najwyżej jeden krok linii śrubowej. Ta sama larwa, kilkakrotnie strącana z różnej wysokości, zakreślała bardzo różną drogę, raz szerszą, to znów węższą, a nawet po lotach spiralnych spadała całkiem pionowo; widocznie więc zwierzę ma możność zmieniania kierunku lotu przez odpowiednie nastawianie płaszczyzn lotnych. Występuje więc u tych zwierząt sterowanie czynne przez zmianę położenia organów lotnych, podobne do tego, jakie Stellwaag opisuje u uskrzydlonych owadów (29).
b) Samice Ph. pulchrifolium (ryć. 13b i 17) różnią się od dużych larw przedewszystkiem silnie rozwiniętą pierwszą parą skrzydeł. Wskutek rozwoju ogromnych narządów rozrodczych powiększa się grubość ich odwłoku, a w związku z tem przesuwa się środek ciężkości ciała ku tyłowi i dołowi. Mimo zgrubienia osiowej części odwłoku nie zmieniają się jednak proporcye wymiarów tej części ciała (tabela 3); samo zgrubienie widoczne jest więcej po stronie brzusznej. Pierwsza para odnóży, wskutek wzdłużenia się pierścieni tułowia, wysuwa się dalej ku przodowi.
Lot takiej samicy, podczas jej spadania, nie różni się widocznie od opisanego powyżej lotu larw; naczęściej spada ona pionowo. lecz zwolnionym lotem; rzadziej widzieć można lot po linii śrubowej. Jest rzeczą charakterystyczną, że samice Ph. pulchrifolium nie rozwierają podczas spadania pierwszej pary skrzydeł i w czasie lotu używają wyłącznie płaszczyzn lotnych odnóży i odwłoku.
c) U samców zarówno Ph. pulchrifolium jak i Ph. siccifolium nie dostrzegłem lotu spadochronowego; mają one ogromne, błoniaste skrzydła jako wyborny aparat lutniczy. Rozszerzony odwłok zda się wydatnie pomagać podczas sterowania w powietrzu.
d) Samice Ph. siccifolium mają nieco odmienny sposób lotu. Z postaci (ryć. 11 i 13c) a także i porównania proporcyj ciała (tabela 3) widać, że te zwierzęta są dość ciężko i krępo zbudowane, a ich płaszczyzny lotne znacznie słabiej rozwinięte niż u poprzednio omówionego gatunku. Odwłok jest węższy i grubszy, a z odnóży tylko pierwsza para ma uda rozszerzone w szerokie płaty.
Samica Ph. siccifolium, puszczona wolno z wysokości 2 do 3 metrów, przedewszystkiem rozwiera nagle potężną pierwszą parę skrzydeł i trzyma ją, nieruchomo rozpiętą, ponad wązkiemi odnóżami drugiej i trzeciej pary. Silnie rozwinięte, sztywne i skórzaste a niezdolne do fruwania skrzydła, stają się nową płaszczyzną służącą wyłącznie do lotu spadochronowego, a wspomagającą i zastępującą słabo rozwinięte płaszczyzny lotne odnóży i odwłoku.
Z rozpiętemi skrzydłami spada taka samica po linii pionowej na podłoże, lecz chyżość jej upadku zmniejsza się bardzo znacznie. Nigdy nie widziałem lotu po linii śrubowej, ani też zmiany pionowego kierunku spadania na ukośny.
Podczas spadania odwłok zwierzęcia wygina się dość silnie ku górze (ryć. 13c); rozszerzenia udowe układają się pod bardzo ostrym kątem do osi ciała. Także i lekko sklepiona powierzchnia sztywnych skrzydeł jest nieco nachylona do osi ciała.
Zasada lotu spadochronowego jest bardzo podobna u wszystkich postaci liśćców. Te zwierzęta posiadają dwa systemy płaszczyzn lotnych, t. j. rozszerzone odnóża i spłaszczone boki ciała; tylko u jednej postaci działają jeszcze sztywne skrzydła. Pierwsza para odnóży jest najpotężniejszą płaszczyzną lotną, wysuwającą się daleko ku przodowi i zwiększającą opór, jaki stawia przednia część ciała podczas ruchów przez warstwy powietrza. Rozszerzenia na udach odnóży nie są płaskiemi powierzchniami, lecz są dość silnie łukowato sklepione i przez to stawiają jeszcze większy opór warstwom powietrza. Mają one kształt nieregularnych czworoboków o zaokrąglonych kątach; oś odnóża, stanowiąca najstalszą część tej powierzchni lotnej, leży na przekątni czworoboku i przyczepia się do tułowia. To ułożenie (ryć. 11. 14, 15 i 17) dozwala na bardzo łatwe nastawianie powierzchni lotnych w wszelkich kierunkach, a zarazem na zbliżanie lub oddalanie ich od osi ciała. Rozszerzony odwłok mieści wszystkie organa wewnętrzne w części osiowej, a zarazem poniżej największego rozszerzenia ciała (ryć. 13b) i 13c). Stąd też środek ciężkości leży niżej niż płaszczyzny lotne, a zwierzę wskutek tego uzyskuje automatyczne ustalenie ułożenia ciała podczas lotu (cf. Bethe 3). Jeśli liśćca lub jego larwę rzucić w powietrze lub puścić wolno grzbietem na dół. to obraca się on w powietrzu tak. że zawsze padnie na lekko zgięte nogi.
Zaznaczaliśmy powyżej, że zarówno samcze jak i samicze larwy liśćców (zwłaszcza Ph. pulchrifolium) posługują się lotem spadochronowym; w okresie larwalnym są proporcye ciała obu płci prawie jednakowe, jednakowy jest też sposób ich życia. Dopiero po ostatniej wylince samiec rozpościera skrzydła; równocześnie też wydłuża się i wysmukla jego ciało, a sposób życia staje się ruchliwszy. Samica, żyjąca podobnie jak larwy, zachowuje zarówno sposób lotu jak i proporcye ciała podobne do larwalnych. Stąd to nasuwa się przypuszczenie, iż może istnieć związek przyczynowy pomiędzy kształtem, sposobem życia, warunkami bytu i sposobem lotu Phyllium.
Zdolność do lotu spadochronowego mieć może wielkie znaczenie dla liśćców. Te zwierzęta, jak zresztą przeważna część grupy Phasmidae, są mało ruchliwe; zwłaszcza zaś dorosłe samice obciążone ogromnymi aparatami rozrodczymi, tylko z trudem i nieporadnie poruszają się na liściach. Te zaś tłuste i duże owady stanowić mogą wyborną zdobycz dla mnóstwa wrogów. Barwa zielona i kształt liścia, który przed ludzkiem okiem chronić może te zwierzęta, niewiele pomaga wobec bystrych zmysłów drapieżców takich, jak jaszczurki, modliszki i t. p. Przekonałem się, że modliszka z wielką łatwością może wyśledzić liśćca skrytego w zielonej gęstwie liści.
Do dużej klatki, długiej na 120 cm, a szerokiej na 50 cm, włożyłem z jednej strony liśćca, skrytego wśród gałązek. Zwierzę tak było doskonale umieszczone na zielonem podłożu, że z trudnością, sam mogłem je odszukać. Z drugiej strony klatki wpuściłem modliszkę. Takie doświadczenie powtarżałem kilkakrotnie; zawsze modliszka znajdowała liśćca i pożerała go w całości, zostawiając tylko twarde przednie skrzydła, nogi i głowę. Czas od wpuszczenia modliszki do uchwycenia liśćca wahał się od pół godziny do czterech godzin.
Umieszczałem później liśćce na gałązkach w dużem pudełku, wylepionem wewnątrz zielonym papierem, a mającem jedną ścianę zrobioną z prześwietlającej bibułki zielonej barwy. 1 w tem, zupełnie zielonem środowisku, w którem dla mych oczu liściec ginął prawie zupełnie, modliszka znajdowała to zwierzę w krótkim czasie.
Samice liśćców, kolo których stal już drapieżnik gotowy do zadania śmiertelnego ciosu, zachowywały się tak. jak gdyby wcale modliszki nie zauważyły; przesuwały się po brzegach liści, nagryzając je od czasu do czasu i kołysząc się na szerokich nogach. Jest to zrozumiale wobec bardzo małych oczu i słabo rozwiniętych rożków tych zwierząt. Wiemy już jednak, że wystarczy lekko dotknąć się brzegu odwłoka lub potrząsnąć gałązką, na której siedzą zwierzęta, by odrazu odpadły od liści Jest więc rzeczą bardzo prawdopodobną, że spadanie i używanie lotu spadochronowego jest środkiem obronnym, którym się liściec posługuje w chwili najwyższego niebezpieczeństwa, kiedy wróg tak się do niego przysunie, iż potrząśnie podłożem, albo nawet w ostatnim momencie, kiedy dotknie się rozszerzonych boków ciała.
Liściec spada, jak to już mówiliśmy, albo pionowo albo po linii śrubowej; w obu przypadkach, odpadając od liści, nie oddala się jednak zbytnio od pędu rośliny, która mu służy za schronienie. Phyllium nie jest zwierzęciem zupełnie polyfagicznem, lecz tylko z niewielu gatunków może korzystać. Wielu autorów podaje zgodnie (7, 35), że ulubioną jego rośliną jest zwykła Guava (Psidium guyava), zwana na Jawie „Djambu bidji“. Gdyby zwierzę o tak nieporadnym chodzie i tak słabych zmysłach, jak samica liśćca, odsunęło się dalekim lotem na znaczną odległość od ulubionej ro-śliny. to powrót do niej albo też wyszukanie nowej natrafiałoby na bardzo wielkie przeszkody; upadek po linii spiralnej lub pionowej nie doprowadza do tych trudności.
∗
∗ ∗ |
Larwy tego zwierzęcia z dawna były znane i podziwiane z powodu podobieństwa do kwiatów. Koningsberger (15) nazywa to zwierzę wędrownym kwiatem i podkreśla jego podobieństwo do storczyka; Shelford (24), Moulton (19), Lefroy (17) i inni (n. p. 5, 25) zgodnie oceniają to zwierzę jako jedno z najpiękniejszych i najbardziej interesujących, jakie wydała bujna przyroda podzwrotnikowa. Rozwój postembryonalny i życie tego zwierzęcia są też dość dobrze zbadane; cytowani autom wie nie spostrzegli jednak, że larwa Hymenopus ma zdolność do lotu spadochronowego.
Dorosła samica Hymenopus, posiadająca wybornie rozwinięte skrzydła, składa jaja w podłużnych, lekko żeberkowanych, z pienistej masy utworzonych pakietach, z początku białych, a potem ciemno cielistych. Zwykle pakiet taki jest, przyczepiony do liścia lub szerokiej gałązki[3]. Z tych mas jajowych legną się dość duże larwy, całe ognisto czerwone, z wyjątkiem głowy i końców odnóży, które są niebiesko-czarne i mają metaliczny połysk. Larwy te odznaczają się wielką ruchliwością i od razu robią użytek z potężnej, chwytnej pierwszej pary odnóży, gdyż często łapią współbraci albo też drobne, miękkie owady. Po pierwszych wylinkach zmienia się barwa i kształt zwierzęcia. Zazwyczaj młode larwy rozchodzą się po krzaku lub drzewie, na którem się wylęgły, i dostają się w okolice kwitnących kwiatów. Shelford (24), a za nim Koningsberger (15) podają, że barwa larw wytwarza się w zależności od barwy kwiatów, przy których osiadają. Koningsberger (15) podaje, że mogą one być białe, żółte, różowe albo niebieskie; podczas pobytu na Jawie widziałem wyłącznie tylko białe lub różowe postaci, mające zielony pas u podstawy tułowia, a lekko brunatne, podłużne prążki na odwłoku.
Osiadłszy w blizkości kwiatu, larwy rozpoczynają polowanie na różne owady; albo łapią przelatujące muchy [4], albo też najczęściej sposobem modliszek skradają się powolnym ruchem ku opatrzonej zdobyczy, by ją z odpowiednej odległości pochwycić potężnemi przedniemi łapami. Mimo uderzającego podobieństwa tych larw do kwiatów nie mogłem zauważyć, by ich postać nęciła owady, tak jak to już opisywano; często natomiast widziałem, jak larwa sama powoli podkradała się ku poblizkiej zdobyczy. Takiej nieruchomości, jaką Williams opisał u Gongylus gongyloides (36), lub Fabre u Empusa (9), nie mogłem stwierdzić; przeciwnie, larwy Hymenopus są dość ruchliwe i nie tylko umieją piąć się zgrabnie po gałązkach, lecz nawet mogą wykonywać skoki na odległość wynoszącą 20 do 30 cm. Tylko na 3 do 4 dni przed linieniem się stają się one zupełnie nieruchome i nie przyjmują wcale pokarmu; wtedy też zmienia się ich barwa. Białe larwy stają się lekko różowe, zwłaszcza zaś ich rozszerzone części odnóży przybierają silniej czerwone zabarwienie. Natychmiast po wylince zwierzę znów wraca do białej barwy i zachowuje ją do następnej zmiany okrycia ciała.
Podobieństwo do kwiatu zawdzięczają larwy Hymenopus głównie budowie obu tylnych par odnóży. Uda tych par nóg są ku tyłowi rozszerzone w ogromne półkoliste płaty, nieco mniejsze na drugiej niż na trzeciej parze. Larwa, chodząc lub siedząc na liściach, trzyma te płaty prawie równolegle do podłoża równomiernie rozstawione około białego tułowia (ob. fotografie w mej książce o Jawie — 25 ). Lekko spłaszczony odwłok jest zadarty wysoko ponad grzbiet i w istocie zarówno ułożeniem jak i kształtem przypomina t. zw. warżkę (labellum) niektórych storczyków. Przednia część tułowia, obrzeżona u nasady zielonym paskiem, bywa też zwykle ku górze uniesiona; pod nią kryją się potężne chwytne ramiona. Podczas chodu po gałązkach larwa czepia się dość silnymi pazurkami; po gładkich liściach może się swobodnie poruszać dzięki przylgom wykształconym jako parzyste poduszeczki na trzech członach stopy (ryć. 10).
Lot spadochronowy larw Hymenopus zauważyłem po raz pierwszy na dużym białym okazie, który mi przyniósł ogrodnik Malaj, na gałązce z krzaku Hibiscus rosa sinensis. Aby zwierzę lepiej obejrzeć, przeniosłem je ostrożnie na dłoń. Larwa stała chwilkę nieruchomo na ręce, zarzuciwszy odwłok daleko na grzbiet tułowia i przybierając pozycyę zupełnie taką jak na ryć. 6[5]). Potem nagłym ruchem zadarła odwłok wysoko, przód ciała pochyliła daleko ku tyłowi a odbiwszy się równocześnie obu parami odnóży, zeskoczyła wprost na ziemię z wysokości około jednego metra. Podczas spadania obie pary odnóży chodowych rozłożyły się sztywno a równomiernie po bokach ciała; druga para wysunęła się ukośnie ku przodowi, trzecia zaś tak samo ukośnie ku tyłowi. Przedtułowie z pierwszą parą odnóży i odwłok skupiły się więc na malej przestrzeni ponad dwoma tylnymi pierścieniami tułowia, stanowiącymi punkt węzłowy, od którego rozchodzą się na boki cztery duże, rozpłaszczone uda. działające jako płaszczyzny lotne (ryć 5c).
Powtarzałem wielokrotnie to samo doświadczenie na kilku okazach larw Hymenopus, bądź to zmuszając larwy do skoku z wysokości od 1-go do 2 metrów, bądź też strącając je z gałązek; zwierzęta zawsze podczas spadania ustawiały odnóża, tułów i odwłok w ten sam sposób, tak że mogłem je nawet w zarysach naszkicować. Z boku widziana spadająca larwa Hymenopus (ryć. 7 i 5a) wygląda dziwacznie z zadartym odwłokiem i przegiętem przedtułowiem tak, że obie te części prawie że stykają się z sobą. Z przodu widać (ryć. 5b), że spłaszczone uda nie leżą w jednej płaszczyźnie, lecz distalnemi częściami są nieco uniesione ku górze.
Zwierzę spada po linii pionowej i nie zmienia kierunku lotu, lecz bardzo wyraźnie widać, że chyżość jego spadania znacznie się zwolniła. Pada na zgięty stopy, lekko i elastycznie; natychmiast też po dotknięciu podstawy jest zdolne do chodu, widocznie więc nie doznaje podczas upadku ani uszkodzenia, ani znaczniejszego wstrząśnienia.
Ułożenie tułowia i odwłoku ponad miejscem, z którego rozchodzą się cztery spłaszczone uda, musi mieć w pierwszym rzędzie wielkie znaczenie z tego powodu, że punkt ciężkości ciała zostaje przesunięty na sam środek między płaszczyzny lotne, ale, co rzecz zadziwiająca, leży on podczas lotu ponad płaszczyznami lotnemi. Dlaczegóż więc zwierzę nie odwróci się i nie spada głową i odwłokiem na dół? Na to pytanie nie mogę dać zupełnie pewnej odpowiedzi, ponieważ lot zwierzęcia, mimo zwolnienia odbywa się zbyt szybko, by dały się uchwycić okiem wszystkie szczegóły ułożenia jego ciała; sądzę jednak, że zwierzę, zaginając ponad tułów zarówno przód ciała jak i odwłok, ustawia środek ciężkości na najodpowiedniejszem miejscu między płaszczyznami lotnemi, a podczas spadania, drobnymi ruchami reguluje to ułożenie tak, by kierunkowa ciężkości przechodziła przez sam środek działania wszystkich płaszczyzn lotnych. W ten sposób larwa może regulować i ustalić swe położenie w powietrzu; występuje więc u niej sposób sterowania przez przesunięcie środka ciężkości, ale prawdopodobnie także i przez układanie płaszczyzn lotniczych (ob. Stellwaag 29).
Zadzieranie odwłoku ponad tułów ma także i dlatego wielkie znaczenie, że podczas upadku ciała na podstawę chroni odwłok i jego organa od uderzenia o ziemię. Wiadomo powszechnie, że zwyczaj zadzierania odwłoku ku górze jest dość pospolity u wielu owadów i ich larw (Werner 20). Także u bardzo młodych larw Hymenopus, które jeszcze nie mogą poruszać się zapomocą lotu spadochronowego, odwłok jest wysoko uniesiony. Widocznie więc wrodzona właściwość organizmu, której przyczyny nie znamy, zyskała wyjątkowo wielkie znaczenie w chwili, kiedy rozwinęła się możność lotu spadochronowego. Z chwilą kiedy, po ostatniej wylince, postać zwierzęcia się zmieni, kiedy rozwiną się potężne i doskonale działające skrzydła i zwierzę zupełnie zaprzestaje lotu spadochronowego, także i ułożenie odwłoku zmienia się. gdyż pochyla on się wdół, aż dopokąd nie stanie na jednej linii z tułowiem.
Jakie znaczenie może mieć lot spadochronowy dla larw Hymenopus, to łatwo wywnioskować: daje on możność nagłej ucieczki i szybkiego oddalenia się od wroga, a zarazem zabezpiecza to bezskrzydłe zwierzę przed szkodliwymi skutkami upadku. Larwy Hymenopus, choć mają wielkie podobieństwo do kwiatów, są jednak narażone na liczne niebezpieczeństwa, gdyż są to zwierzęta wiodące żywot dość ruchliwy; wiadomo zaś powszechnie, że ruch łatwiej zdradza niż postać lub barwy. Lot spadochronowy można u tego nadrzewnego zwierzęcia uznać za funkcyę ochronną.
Lot spadochronowy stwierdziliśmy tylko u zwierząt nadrzewnych, u których ten sposób ruchu pozostaje bezwątpienia w związku z warunkami i sposobem życia. Naszem zdaniem ten rodzaj lotu, to tylko doskonalsza postać innego ruchu, a mianowicie skoków, jakie zwierzęta wykonywają, by ujść przed wrogiem (Werner 30). Handlirsch (11, 12) a za nim Abel (1) sądzą, że najdawniejsze, kopalne owady (Palaeodictyoptera) nabyły zdolności do lotu w związku z skokami, jakie musiały wykonywać podczas ucieczki przed wrogiem; może być, że i lot spadochronowy powstał w podobny sposób.
Aparaty lotnicze są u różnych owadów bardzo różne pod względem wartości morfologicznej. U Tessaratoma są to płaskie rozszerzenia boków ciała, sięgające od głowy aż do otworu odbytowego; u liśćców tylko na odwłoku są płaskie, boczne fałdy, działające jako płaszczyzny lotne, w części zaś tułowiowej znajdują się płaskie odnóża, a wyjątkowo (P. siccifolium) sztywne skrzydła. Wreszcie Hymenopus posługuje się tylko rozpłaszczonemi odnóżami. Widać z tego zestawienia, że u różnych owadów są płaszczyzny lotne organami nie homologicznymi.
Porównawszy aparaty lotnicze i ułożenie lotnych płaszczyzn owadów z odpowiednimi organami kręgowców, u których lot spadochronowy jest dość częsty, musimy zauważyć, że zasady ułożenia tych narządów nie są zupełnie odmienne w tych obu, tak bardzo różnych grupach państwa zwierzęcego. Najlepiej widać to z porównawczej tabeli (tabela 4), w której krzyżyk oznacza obecność, a 0 brak wymienionego narządu.
| Nazwa zwierzęcia | Płaszczyzna lotna dookoła całego ciała | Płaszcz. lotna tylko w określonej okolicy ciała | Odnóża rozszerzone w płaszczyzny lotne | Sztywne skrzydła jako płaszczyzny lotne |
|---|---|---|---|---|
| Tessaratoma | + | 0 | 0 | 0 |
| Ph. pulechrifolium♀ i larwy liśćców | 0 | + | + | 0 |
| Ph. siccifolium ♀ | 0 | + | + | + |
| Hymenopus | 0 | 0 | + | 0 |
| Galeopithecus | + | 0 | 0 | 0 |
| Draco | 0 | + | 0 | 0 |
| Rhacophorus reinwardtii | 0 | 0 | + | 0 |
Z powyższego zestawienia widać, że zasada ułożenia aparatów spadochronowych u larw Tessaratoma jest podobna do ułożenia błon lotnych u latoperza (Galeophitecus). Używanie błon na odnóżach do lotu spadochronowego widzimy u t. zw. żaby latającej Rhacophorus reimcardtii (25, 26); dość podobna jest zasada aparatu lotnego larw Hymenopus. Tak bardzo zawiłego aparatu lotniczego, jaki występuje u Phyllium siccifolium ♀ nie znamy u kręgowców; natomiast u owadów niema tak prostego i doskonałego aparatu, jaki się znajduje u Draco. Podobieństwo aparatów lotniczych kręgowców i owadów nie polega wcale na homologii tych organów, jak to już powyżej zaznaczyliśmy; podkreślamy je tutaj dobitnie głównie dlatego, by rzucić pewne światło na wywody W. Branca (4). Autor ten sądzi, że zwierzęta lądowe nabyły możności lotu w powietrzu. rozwijając się w dwa „diametralnie przeciwne” sposoby, a mianowicie: kręgowce straciły możność używania przedniej pary nóg do chodzenia, lecz zyskały lot, natomiast owady, nie tracąc wcale zdolności do chodu, zyskały nowy organ, t. j. skrzydła. „Völlig fremd stehen sich diese beiden Wege, auf denen einerseits die Insekten, anderseits die Wirbeltiere das Flugvermögen erwarben, gegeüber, und nirgends hat die Natur eine Brucke geschlagen, die von dem einen Wege hinuberfuhrte zu dem anderenu — mówi Branca (4) i zaznacza dalej, że niema takich owadów, u którychby nogi działały jako skrzydła, ani też kręgowców o czterech nogach i skrzydłach. Gdyby się nawet okazało, że wywody tego autora są słuszne co do lotu czynnego, polegającego na fruwaniu skrzydłami, to jednak nie mogą one być uznane za słuszne co do lotu spadochronowego, gdyż zbyt podobne są organa tego ruchu w obu omawianych grupach.
Podobieństwo to można uważać za piękny przykład konwergencyi, występującej u zwierząt nadrzewnych, należących do dwóch grup systematycznych, tak bardzo różnych i odległych.
Powszechnie się przyjmuje, że u kręgowców lot spadochronowy oraz aparaty do niego służące stanowią pierwszy stopień rozwoju możności latania na skrzydłach. Nasuwa się więc pytanie, czy rozwój lotu u owadów przebył podobną drogę i czy powyżej opisane aparaty spadochronowe są zaczątkowymi organami prowadzącymi do powstania skrzydeł?
Z tabeli 4-ej widać, że jako aparaty spadochronowe mogą działać różne, między sobą nie homologiczne części ciała owadów; często występują te aparaty u bezskrzydłych larw owadów, których dorosłe postaci mają skrzydła, w tych przypadkach są to więc organa larwalne. U wszystkich opisanych postaci zachodzi dość ścisły związek między lotem spadochronowym a warunkami życia oraz właściwościami środowiska tych zwierząt. Aparaty spadochronowe są więc, naszem zdaniem, wyrazem ścisłego przystosowania się do warunków bytu, które u różnych gatunków przybrało różną postać, ale wcale nie stanowi pierwszych stopni rozwoju skrzydeł.
Używanie sztywnych skrzydeł jako płaszczyzn lotniczych u ♀ Ph. siccifolium zdaje nam się czynnością wtórnie wyrobioną. Przednie skrzydła Phasmidae zazwyczaj nie służą do lotu, lecz pozostają sztywnie rozpięte, podczas gdy tylne pracują. U samic Ph. siccifolium które mają zmarniałe tylne skrzydła, przednie podczas spadania rozwierają się tak samo, jak u postaci mających jeszcze obie pary skrzydeł, lecz działają jako spadochron.
U pokrewnej postaci Ph. pulchrifolium, u której wogóle redukcya skrzydeł samicy jest znacznie dalej posunięta, pierwsza para skrzydeł nie rozpręża się podczas spadania.
∗
∗ ∗ |
W powyższym opisie podaliśmy przykłady lotu spadochronowego u pięciu gatunków owadów. Jest to zbyt mało, by zestawiać szereg rozwoju filogenetycznego aparatów spadochronowych. Być jednak może, iż dalsze badania wykażą, że jest więcej owadów, które mogą się posługiwać tym samym sposobem ruchu. Wydaje mi się rzeczą bardzo prawdopodobną, że cienkie jak papier larwy Eusthenes, z postaci i sposobu życia podobne do larw Tessaratoma, mogą się też podobnie poruszać; larwy różnych modliszek i Phasmidae, opatrzone płatowatemi przysadkami na nogach lub też mające odnóża w postaci niezmiernie długich, płaskich listewek, również mogłyby ich używać do zwalniania ruchu podczas spadania. Byłoby rzeczą bardzo pożądaną, by na ten sposób ruchu zwracano baczniejszą uwagę podczas dalszych badań.
Ryć. 1. Płaska larwa Tessaratoma javanica.
Ryć. 2. a) Sylweta tejże larwy z boku; czarna linia oznacza granicę płaszczyzny lotniczej, b) Sylweta tejże larwy widzianej od tyłu.
Ryć. 3. Płaska larwa T. papillosa.
Ryć. 4. a) Sylweta tejże larwy z boku, b) z tyłu widzianej.
Ryć. 5. Sylwety ciała larwy Hymenopus coronatus, a) z boku, b) od przodu, c) od góry widziane
Ryć. 6. Larwa Hymenopus coronatus, gotująca się do skoku; rysunek według zdjęcia migawkowego.
Ryć. 7. Taka sama larwa, widziana z boku.
Ryć. 8. Aparat czepny larwy T. jaranica.
Ryć. 9. Aparat czepny samicy Phyllium siccifolium.
Ryć. 10. Aparat czepny larwy Hymenopus coronatus.
Ryć. 11. Samica Ph. siccifolium.
Ryć. 12. Samiec Ph. siccifolium; pokrywy skrzydeł uniesione.
Ryć. 13. Sylwety ciała Phyllium z boku widzianego: a) larwa Ph. pulchrifolium; b) samica Ph. pulchrifolium; c) samica Ph. siccifolium.
Ryć. 14. Larwa samicza Ph. pulchrifolium.
Ryć. 15. Larwa samca Ph. pulchrifolium.
Ryć. 16. Samiec Ph. pulchrifolium.
Ryć. 17. Samica Ph. pulchrifolium.
1. Abel O. Grundziige der Paleobiologie der Wirbeltiere. Stuttgart 1912.
2. Becquerel et Brogniart. La matiere verte chez les Pbyllies etc. C. Rend.Ac. Sc. Paris 1894.
3. Bethe. Uber die Erhaltnng des Gleichgewichtes. Biol. Zentrbl. 1894.
4. Branca W. Fossile Flugtiere und Erwerb des Flugvermogens. Abh. kón. Pr. Ak. Wiss. Berlin, 1908.
5. Brehm’s Tierleben. IV. Auflage. Die Vielfiiftler, Insekten und Spinnenkerfe von R. Heymons. 1915.
6. Brunner v. Wattenwyll. Betrachtungen uber die Farbeupracht der Insekten. Lipsk, 1897.
7. Brunner v. W., Jos. Redtenbacher. Die Insektenfamilie der Phasmiden. Lipsk, 1908.
8. Du Bois Reymond. Physiologie der Bewegung. Handbuch der vergl. Physiologie, tom III.
9. Fabre J. Les rnerreilles de 1’instinct chez les Insectes. Paryż, 1913.
10. Haberlandt. Eine botaniache Tropenreise. Lipsk, 1893.
11. Handlirsch. Die fossilen Insekten. Lipsk, 1906.
12. Handlirsch. Einige interessante Kapitel der Palao-Entomologie. Verh. d. zool. bot. Ges. Wien, 1910.
13. Jnnghuhn. Java libera. von Hasskarl. Lipsk, 1857.
14. Kershaw. Life history of Tessaratoma papillosa Thunberg, whith Notes on the Stridulating organs... by F. Muir. Trans. Lond. Entom. Soc. 1907.
15. Koningsberger Dr. I. C Java zoologiach en biologisch. Buitenzorg, 1912 — 1917.
16. Kozicka J. Uber den Bau und die Entwicklung der Haftlappen der Geckoniden. Bul. Ac. Sc. Cracovie, 1913.
17. Lefroy-Maxwell. Indian Insect Life. Calcutta & Simla, 1909.
18. Massart J. Un botaniste en Malaisie. Gand, 1895.
19. Moulton I. C. Protective attitude of a Mantis from Borneo. Proc. London Entom. Soc. 1910.
20. Newbigin. Animal Geograpby. Londyn, 1914.
21. Przibram. Aufzucht, Farbenwechsel... (von) Sphodromantis bioculata. Arch. f. Entw.-Mech. 1906.
22. Schimper. Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage. Jena, 1898.
23. Sharp. Insects. Camb. Nat. Hist. Londyn, 1901.
24. Shelford. Notes on Borneo Mantisses. Zoologist, 1903.
25. Siedlecki. Jawa. Warszawa-Kraków, 1913.
26. — Zur Kenntnis des javanischen Flugfrosches. Biol. Zentr., 1909.
27. — Uber die lymph. Gefafie in den Flughauten der fliegenden Drachen. Buli. Ac Sciences Cracovie, 1915.
28. — Die Haftballen des javanischen Flugfrosches. Tamże, 1910.
29. Stellwaag. Wie steuern die Insekten in der Luft? Biol. Zntrbl., 1916.
30. Werner Fr. Gibt es phylogenetisch bedeutungsvolle Bewegungen? Biol. Zentrbl., 1909.
31. — Studien uber I<onvergenzerscheinungen. Biol. Zentrbl., 1893.
32. — Das Eude der Mimikryhypothese. Biol. Zentrbl., 1907.
33. — Nochmals Mimikry und Schutzfarbung. Tamże, 1908.
34. — Arnphibia u. Keptilia. Brehm’s Tierleben, IV Aufl.
35. Willis. Ceylon. Colombo, 1907.
36. Williams Charles E. Notes on the life history of Gongylus gongyloides. Proc. Lond. Entom. Soc., 1904.
- ↑ W sierpniu 1908 r. obserwowałem w Kandy na Ceylonie na długą chwilę lot Papilio aristolochiae, który przez kilka minut bujał w powietrzu na nieruchomo rozprężonych skrzydłach, a nawet, nieco je pochylając, bez ich trzepotania wykonywał zgrabne zwroty w powietrzu, zupełnie tak samo, jak to może czynić nasz Pap. podalirius.
- ↑ W książce Lefroy (17) są rysunki dorastających larw T. javanica i T. papillosa. Rysunek T. papillosa znacznie się różni od rysunków w pracy Kershawa (14) i zbliża się do rysunku larwy Eusthenes podanego przez Sharpa (23). Natomiast rysunek T. javanica jest u Lefroy zupełnie podobny do rysunków Kershawa, wyobrażających T. papillosa. Nasze rysunki są zgodne z rysunkami Refroy.
- ↑ Musimy tu zwrócić uwagę na pewne nieścisłości w niektórych opisach Hymenopus. W dziele Heymonsa (5) umieszczony rysunek, wykonany z natury przez Morina, nie jest zupełnie wierny. Pakiet jaj. na tym rysunku (fig. 1) oddany, zupełnie inaczej wygląda niż jaja Hymenopus. W książce o Jawie (25) jest podana fotografia samicy tego gatunku, składającej jaja; porównanie tej fotografii z rysunkiem Morina wykazuje nieścisłość jego obserwacyj. Koningsberger (15) mówi, że H. wylęga się z jaj, które są: „tot een ronde, bruine, sponsachtige massa vereenigu”. Tego rodzaju okrągłe, gąbczaste kokony składają inne modliszki, lecz nie Hymenopus.
- ↑ Larwy Hymenopus odznaczają się niezmierną zręcznością w chwytaniu owadów. Trzymałem jedną taką larwę w słoju przez dwa dni bez jedzenia, poczem wpuściłem tam kilka much. Wygłodzona larwa w moich oczach schwytała w powietrzu naraz dwie muchy, po jednej do każdego z chwytnych odnóży.
- ↑ Rysunek 6 wykonałem według momentalnej fotografii, zdjętej z larwy stojącej na szerokim liściu, bezpośrednio przed jej skokiem.
